1612728178-53963d5cec0ee64b4f3b962055980e37 (827705), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Углеводы клеточной мембраныобычно несут отрицательный заряд и отталкивают отрицательно заряженныечастицы интерстициальной жидкости. Вся наружная поверхность клеткиокружена углеводной оболочкой, состоящей из «ворсинок» олигосахаридов.Углеводную оболочку клетки называют гликокаликс.ГЛИКОКАЛИКСГликолипидыГликопротеиныМЕМБРАНАЦИТОПЛАЗМАГликопротеины – белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями, действуют как маркеры или «ярлыки», позволяю92И.А.
Савин, А.С. Горячевобмен жидкостями между клеткой и интерстициальнымпространством§ 2.3щие опознать клетку. Из-за бесчисленного множества конфигураций боковыхцепей, для каждого типа клеток существует свой особый маркер. С помощьюмаркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяетиммунной системе распознавать чужеродные антигены. Нити гликокаликса несут слабый отрицательный заряд. Это мешает молекулам белков (тоже отрицательно заряженным) приближаться к клеточной мембране снаружи.Ориентация клеточной мембраны.Внутренний и внешний слои фосфолипидов в клеточной мембранеотличаются по составу.
Клеточная мембрана ассиметрична. Благодаряэтому свойству белки- рецепторы и белки-ферменты располагаются на«правильной» стороне клеточной оболочки, а канальные белки, участвующиев однонаправленном транспорте веществ в/из клетки, ориентированы всоответствии со своей функиональной задачей. Например, в плазматическоймембране эритроцитов фосфатидилхолины преобладают в наружном слое, афосфатидилсерины во внутреннем слое мембраны.
Углеводные части белков илипидов располагаются на наружной части мембраны. Поверхности мембраныотличаются по составу белков. Повышенная жесткость зависит от соотношениянасыщенных и ненасыщенных жирных кислот и холестерина. Физическиесвойства мембран зависят от расположения белков в липидном слое. Липидымембран способны к диффузии в пределах слоя параллельно поверхностимембраны (латеральная диффузия). Белки тоже способны к латеральнойдиффузии. Поперечная диффузия в мембранах сильно ограничена.Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации93ЧАСТЬ II.
физиология обмена жидкости и электролитовII.3.2 Транспорт веществ через клеточную мембрануКлеточная мембрана имеет избирательную проницаемость для различных веществ и, кроме того, обладает большим количеством канальцев и системактивного транспорта, высокоспецифичных для определённых веществ. Помимодиффузии через мембрану и активного транспорта по канальцам, клетка можетзахватывать или выделять крупные молекулы, используя эндоцитоз и экзоцитоз.Мы рассмотрим шесть основных способов движения веществ через клеточнуюмембрану.1.
Диффузия через липидный бислой;2. Диффузия через каналы;3. Облегченная диффузия;4. Активный транспорт;5. Осмос;6. Эндоцитоз и экзоцитоз.II.3.2.1 Диффузия через липидный бислойЛипидный бислой практически непроницаем для воды, электролитов икрупных полярных молекул (глюкоза, аминокислоты), так как его внутрення частьгидрофобна.Через липидный бислой проходят неполярные молекулы с малой молекулярной массой (кислород, азот, бензол). Достаточно быстро проникают сквозьлипидный бислой такие мелкие полярные молекулы, как углекислый газ, оксидазота, мочевина.
Легко проходят через липидный бислой этанол, метанол и глицерин, а также стероиды и тиреоидные гормоны. Движение молекул через липидный бислой – это простая диффузия. Скорость прохождения через мембранузависит от проницаемости мембраны для данного вещества и градиента концентраций по отношению к мембране.Диффузия через каналы.Простая диффузия. Каналы образованы интегральными белками клеточной мембраны и пронизывают клеточную мембрану насквозь. В самом простом случае канал открыт постоянно и может рассматриваться как отверстие вмембране. При таком условии скорость диффузии зависит от разницы концентраций, разницы гидростатического давления, разности потенциалов по обе стороны мембраны и от электрического заряда молекулы или иона.
Таким образом,движущей силой будет градиент концентраций, разность электрических потенциалов или давление. (Диффузия под давлением – это фильтрация.) Кроме того,скорость диффузии зависит от количества и диаметра отверстий, иначе говоря,от проницаемости мембраны.МЕМБРАНАЦИТОПЛАЗМА94И.А. Савин, А.С. Горячевобмен жидкостями между клеткой и интерстициальнымпространством§ 2.3Движущей силой диффузии может быть:• градиент концентраций;• разность электрических потенциалов;• давление (диффузия под давлением –это фильтрация).Всё не так просто.
Современная физиология накопила достаточнознаний, не позволяющих нам представлять клеточную мембрану, как плёнку сотверстиями определённого размера. Важными свойствами канальных белковявляется их избирательная проницаемость для разных молекул и ионов (например, для Na+ и K+ существуют разные каналы) и наличие «ворот» – способностьоткрывать или закрывать канал. Диффузия через поры канальных белков зависит не только от сил, движущих вещество через мембрану, но и от временныхинтервалов открытия и закрытия каналов.Диффузия воды.Вода нерастворима в липидах клеточной мембраны. В клетку и из клеткивода проходит только через поры-каналы. В клеточной стенке есть специальныебелки, имеющие каналы исключительно для воды – это аквопорины. Аквопорины – воротные белки, движение воды через каналы аквопоринов регулируется всоответствии с функциональным состоянием клетки.
Кроме того, вода проходитчерез каналы, специфичные для крупных молекул и в составе гидратированныхионов. Этого достаточно для того, чтобы обмен водой между клеткой и окружающим пространством происходил очень быстро. За одну секунду через клеткуможет проходить 100 объёмов воды равных объёму этой клетки. До тех пор покаколичество воды, поступающей в клетку равно количеству воды покидающей её,размеры клетки и концентрация веществ в цитоплазме не нарушаются.В основе движения воды через мембраны лежит простая диффузия.Вода перемещается из зоны, где её много в зону, где её мало. Количество воды вклетке, в конечном счёте, определяется законами осмоса.
Осмотическое движение воды всегда направлено на выравнивание концентраций осмотически активных частиц по обе стороны клеточной мембраны. При этом важно представлять,что поведение клеточной мембраны в живом организме отличается от работы синтетической полупроницаемой мембраны в условиях лабораторного эксперимента:• Некоторые вещества, определяемые осмометром как осмотически активные (мочевина, спирт, глицерин) in vivo на осмос не влияют, поскольку легкопроходят сквозь липидный бислой клеточной мембраны и не создают осмотического градиента;• Клетка стремится сохранять внутренний гомеостаз и при изменении концентрации осмотически-активных веществ в интерстициальной жидкости снижает проницаемость воротных каналов (прежде всего аквопоринов) для воды;• В борьбе за выживание в условиях изменения осмолярности интерстициальной жидкости клетка использует механизмы активного транспорта для того,чтобы противодействовать осмотическому повреждению.Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации95ЧАСТЬ II.
физиология обмена жидкости и электролитовНесмотря на приведенные выше особенности клеточного ответа на изменения осмолярности внешней среды, осмос работает и клетка, помещенная вдистиллированную воду лопнет, а в гипертоническом растворе сморщится. Сумеет ли клетка пережить изменения осмолярности зависит от:• Того насколько быстро меняется осмолярность;• Насколько велики изменения осмолярности;• Каков энергетический ресурс клетки.Возможны два типа осмотического повреждения клетки:• в гипоосмолярной среде клетка набухает и лопается;• в гиперосмолярной среде сморщивается.Вода легко проходит через клеточную мембрану.Облегчённая диффузия. Характерна для гидрофильных молекул, которые переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, но с помощью специальных мембранных белков-переносчиков.
Для облегченной диффузии характерна высокая избирательность, так как белок-переносчик имеетцентр связывания, комплиментарный транспортируемому веществу, и переноссопровождается конформационными изменениями белка. Белок-переносчик,встроенный в клеточную мембрану, захватывает молекулу переносимого вещества и проталкивает её в клетку. При низком градиенте концентраций скоростьоблегчённой диффузии может быть выше скорости простой диффузии, однакомаксимальная скорость ограничена пропускной способностью белков- переносчиков.
Скорость простой диффузии через мембрану всегда увеличивается помере увеличения градиента концентраций по сторонам мембраны, а скоростьоблегчённой диффузии перестает увеличиваться после достижения определённого значения вне зависимости от увеличения разницы концентраций. Движущей силой облегченной диффузии является градиент концентраций переносимого вещества. Для осуществления облегченной диффузии клетка не расходуетэнергию. Облегчённая диффузия происходит в двух направлениях, но результирующий эффект определяется разницей концентраций по обе стороны мембраны. Скорость облегченной диффузии зависит от гуморальных факторов. Инсулин способен увеличивать скорость диффузии глюкозы в клетку в 10 раз.96И.А. Савин, А.С.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
