1612728178-53963d5cec0ee64b4f3b962055980e37 (827705), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Горячевобмен жидкостями между клеткой и интерстициальнымпространством§ 2.3МЕМБРАНАЦИТОПЛАЗМА• Облегчённая диффузия является пассивнымтранспортом.• Облегчённая диффузия происходит в двухнаправлениях.• Облегчённая диффузия – высокоспецифичныйспособ пассивного транспорта.• Скорость облегчённой диффузии регулируетсягуморальными факторами.Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации97ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитовII.3.2.2 Активный транспортАктивный транспорт – это перемещение вещества против градиента концентрации и/или против разности мембранных потенциалов.
Активныйтранспорт требует затрат энергии. Активный транспорт осуществляется специфическими мембранными белками-переносчиками.Белки-переносчики активного транспорта отличаютсяот белков- переносчиков облегчённой диффузии.При облегчённой диффузии источникомэнергии транспорта является градиент концентрацийпереносимого вещества.При активном транспорте расходуется энергия клетки,а градиент концентраций переносимого веществаувеличивается.Выделяют первично-активный транспорт и вторично-активныйтранспорт.
Определение даётся в зависимости от используемого источника энергии. Первично-активный транспорт – это транспорт с использованием энергии расщепления АТФ. Вторично-активный транспорт – это транспортс использованием энергии разницы концентраций иона натрия (Na+) внутри ивне клетки. Иначе говоря градиента концентраций иона натрия создаваемого натрий- калиевой АТФ-азой (Na+/K+насос).Первично-активный транспортНатрий-калиевая аденозинтрифосфатаза, натрий-калиеваяАТФ-аза, Na+/K+- аденозинтрифосфатаза – это белок-фермент встроенныйв клеточную мембрану. Na+/K+АТФ-аза или Na+/K+насос является наиболее изученной системой первично- активного транспорта. Работу Na+/K+АТФ-азы можно разделить на четыре этапа.
Первоначально этот переносчик присоединяет свнутренней стороны мембраны три иона Na+. Эти ионы изменяют конформациюактивного центра АТФ-азы. После такой активации АТФ-аза способна гидролизовать одну молекулу АТФ, причем фосфат-ион (PO4-3) фиксируется на поверхности белка-переносчика. Выделившаяся энергия расходуется на изменение конформации АТФ-азы, после чего три иона Na+ оказываются на внешней сторонемембраны.
Здесь ионы Na+ отщепляются и замещается на два иона K+. Затемконформация переносчика изменяется на первоначальную, и ионы K+ оказыва98И.А. Савин, А.С. Горячевобмен жидкостями между клеткой и интерстициальнымпространством§ 2.3ются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы K+ отщепляются, освобождается фосфат-ион и переносчик вновь готов к работе.1. Присоединяет три иона Na+ из цитоплазмы клетки;2.
Вступает в реакцию с молекулой АТФ: Отрывает фосфат-ион от АТФ иприсоединяет к себе. (АТФ превращается в АДФ);3. Выбрасывает три иона натрия (Na+) из клетки используя высвобождаемую энергию фосфатной связи;4. Захватывает два иона калия (K+) из интерстициальной жидкости и переносит их в клетку, освобождая фосфат-ион.K++NaКалийНатрийАДФАТФФосфат-ионЦИТОПЛАЗМАВ результате в интерстиции создается высокая концентрация ионовнатрия (Na+), а в клетке – высокая концентрация ионов калия (K+). Работа Na+/K+АТФ-азы создает не только разность концентраций, но и разность потенциаловна мембране. На внешней стороне мембраны создается положительный заряд, навнутренней – отрицательный. Работа Na+/K+АТФ-азы весьма энергозатратна.
В состоянии покоя треть энергии в организме, высвобождаемой из АТФ, расходуетсяNa+/K+ насосами.Объём клетки зависит от работы Na+/K+АТФ-азы.В клетке находится большое количество отрицательно заряженныхмолекул белков и других органических веществ не способных покинуть клетку.Если перестаёт действовать Na+/K+насос ионы натрия (Na+) входят в клетку поддействием электрического потенциала.
В результате нарушается осмотическоеравновесие между клеткой и интерстициальной жидкостью. Вслед за натрием(Na+) в клетку входит вода и клетка увеличивается в объёме (набухает). При сохранных механизмах ауторегуляции в ответ на увеличение объёма клетки усиливается активность Na+/K+АТФ-азы.Поддержание стабильного объёма клетки зависитот работы Na+/K+насоса и требует затрат энергии.Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации99ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитовАктивный транспорт кальция. В каждой клетке есть две системы первично- активного транспорта для переноса ионов кальция (Са2+АТФ-азы), одиннасос – это белки-переносчики клеточной оболочки, а второй – такие же белкипереносчики интегрированные в мембраны митохондрий и саркоплазматического ретикулума мышечных клеток.
Принцип действия этих насосов такой же, каку Na+/ K+АТФ-азы, они используют энергию АТФ. Насос клеточной оболочки выбрасывает ионы кальция из клетки, насосы органелл накачивают Са2+ в органеллы. Кальциевые насосы высокоспецифичны и переносят только ионы кальция.В результате работы Са2+АТФ-азы в цитоплазме концентрация ионов кальция(Са2+) в 1000 раз ниже чем в интерстиции.Активный транспорт иона водорода осуществляют протонные помпы, (протонные насосы или Н+АТФ-азы). В железах желудка ионы водорода секретируются париетальными клетками. Это самый мощный протонный насос ворганизме.
Секреция ионов водорода (Н+ или протонов) лежит в основе секреции соляной кислоты. Париетальные клетки способны повышать концентрацию ионов водорода в миллион раз. В почках вставочные клетки оснащённыемощными протонными помпами расположены в концевой части дистальныхканальцев и в кортикальной части собирательных трубочек.
Эти клетки удаляют избыток ионов водорода из крови в мочу. Они способны повышать градиентконцентраций до 900 раз.Вторично-активный транспортВесь вторично-активный транспорт работает за счёт первично-активного транспорта ионов натрия (Na+). Вторично-активный транспорт используетконцентрационный градиент ионов натрия (Na+) относительно клеточной мембраны. Градиент ионов натрия (Na+) создается результате работы калиево-натриевого насоса.
Вторично-активный транспорт осуществляется за счёт энергиивысвобождаемой при переходе Na+ из интерстиция обратно в клетку. При вторично-активном транспорте вещество (глюкоза или аминокислоты) переноситсяпротив собственного градиента концентраций.При вторично-активном транспорте переносимоевещество движется против собственногоградиента концентраций.Котранспорт (симпорт) – это перемещение вещества одновременнос ионом Na+ внутрь клетки.
Котранспорт выполняется высокоспецифичнымибелками- переносчиками. Для глюкозы и аминокислот существуют различныебелки- переносчики. Белок-переносчик присоединяет ион Na+ одновременно странспортируемым веществом снаружи, затем под действием энергии вхождения Na+ в клетку происходит конформация белка и транспортируемое веществоперемещается в клетку. После переноса белок-переносчик принимает исходнуюформу и положение относительно клеточной мембраны и снова готов к работе.100И.А.
Савин, А.С. Горячевобмен жидкостями между клеткой и интерстициальнымпространствомНатрий§ 2.3Переносимоевещество+NaМЕМБРАНАЦИТОПЛАЗМАK+КалийНа рисунке видно, что белок-переносчик имеет на наружной сторонедва участка связывания, один для переносимого вещества и один для Na+.Котранспорт переносит глюкозу, галактозу, аминокислоты в клетку изпросвета кишечника и проксимального извитого канальца нефрона. Для разных групп аминокислот существуют 5 белков-переносчиков. Специфичностьбелка определяется молекулярными характеристиками аминокислот. Скоростькотранспорта зависит от концентрации натрия в просвете и от активности работы калиево-натриевого насоса.Контртранспорт (антипорт) – это перемещение вещества против градиента своей концентрации (из клетки).
При этом другое вещество (Na+) движется в противоположном направлении (в клетку) по градиенту своей концентрации.При контртранспорте белок-переносчик присоединяет ион Na+ с наружной стороны клеточной мембраны, а транспортируемое вещество с внутренней стороны. В процессе диффузии натрия внутрь клетки происходит конформация белкаи транспортируемое вещество перемещается из клетки наружу. Затем белокпереносчик занимает исходное положение относительно клеточной мембраны.Котранспорт и контртранспорт каждого вещества осуществляется разными белками-переносчиками.Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации101ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитовНатрий+NaМЕМБРАНАЦИТОПЛАЗМАПереносимоевеществоK+КалийНа рисунке видно, что белок-переносчик имеет на наружной сторонемембраны один участок для связывания Na+, а на внутренней стороне участокдля переносимого вещества.
Скорость контртранспорта зависит от концентрации натрия вне клетки и от активности работы калиево-натриевого насоса.Котранспорт – это вторично-активный транспорт в клетку.Контртранспорт – это вторично-активный транспорт из клетки.Натрий-кальциевый контртранспорт. Механизм натрий-кальциевого контртранспорта представлен во всех клеточных мембранах в дополнениек системе первично-активного транспорта ионов кальция (Са2+АТФ-азы). Белок-переносчик натрий-кальциевого контртранспорта всегда перемещает Na+внутрь клетки а Са2+ наружу (Na+ по градиенту, а Са2+ против градиента концентраций).Натрий-водородный контртранспорт. Механизм натрий-водородного контртранспорта представлен в проксимальных канальцах почек. Ионынатрия из просвета канальца поступают в клетку канальцевого эпителия, апротоны (Н+) переходят в просвет канальца. Первично-активный транспортиона водорода с помощью Н+АТФ-азы представлен в дистальных канальцахи перемещает большее количество Н+ в образующуюся мочу.Резюме о движении натрия и калия через клеточную стенкуВ настоящее время установлено, натрий выбрасывается из клетки в результате работы Na+/K+АТФ-азы, а поступает внутрь клетки в результате трёхразных процессов.Во-первых, это механизмы вторично-активного транспорта.
Вне зависимости от того котранспорт это или контртранспорт при переносе вещества черезмембрану натрий входит в клетку.Во-вторых, у клеток есть специальные, высокоспецифичные натриевые каналы оснащенные воротами.102И.А. Савин, А.С. Горячевобмен жидкостями между клеткой и интерстициальнымпространством+Na+++++++Каналзакрыт+H2O+++++Na++++++++Каналоткрыт++МЕМБРАНАK++++++++++§ 2.3+++++++H2OЦИТОПЛАЗМАЭти каналы имеют диаметр 0,3-0,5нм, а внутренние поверхности каналов заряжены отрицательно. Сильный отрицательный заряд стенок каналавыдёргивает ион натрия из окружения молекул воды (дегидратирует) и затягивает в канал.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
