1612044279-488d32d5928d2676100d24b84a89d13e (533714), страница 3

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 3)

Производные i ,связаны не со всей системой, а с отдельными ееdtdtэлементами:dxi= f i ( xk , yl ) , i, k = 1, m, l = 1, n − m ;(1.8)dtdy j= f j + m ( xk , yl ) , l , j = 1, n − m, k = 1, m .(1.9)dtТак как ϕα=ϕα( ti,xi,yj), то7dϕα ∂ϕα∂ϕ∂ϕ(1.10)=+ f i ( xk , y l ) α + f j + m ( xk , y l ) α .dt∂t∂xi∂y jТаким образом, третий уровень законов сохранения формулируется следующим образом:∂ϕα∂ϕ∂ϕ(1.11)+ f i ( xk , yl ) α + f j + m ( xk , yl ) α = Fα+ − Fα− .∂t∂xi∂y jВ приложениях возникает необходимость изучения классов движений, более широких посравнению с классом непрерывных движений. Если в области определения движениясуществует некоторая гиперповерхность, на которой допускается скачкообразноеизменение функций и вне которой эти функции непрерывны, то такое движениеназывается движением с сильным разрывом.

Величины разрывов функций не могут бытьпроизвольными, а удовлетворяют некоторым соотношениям, которые называютсяуравнениями сильного разрыва. Эти соотношения следуют из законов сохранения.Примеры математических моделей в экологии 1.Простейшие модели однородных популяцийЖивые организмы образуют группы – популяции, внутри которых происходят сложныевзаимодействия, но в отношениях с другими популяциями и с окружающей средой каждаяиз них выступает в виде некоторой целостной структуры.

Самый низкий уровеньорганизации живых существ, рассматриваемый в экологии, – популяционный. Основнаяхарактеристика популяции – размер (общая численность, или плотность – численность наединицу пространства). Обычно она выражается либо в количестве особей, либо в ихбиомассе. В природе существуют нижние и верхние пределы для размеров популяции.Динамика изменения общей численности определяется двумя процессами – рождением игибелью.Если предположить, что• популяция равномерно распределена в пространстве,• все особи в популяции одинаковы,• а численность, или плотность, популяции N(t) – непрерывная дифференцируемаяфункция, то динамика изменения этой величины может быть описана уравнениемdN= ( B − D) N(1.12)dtгде B и D – коэффициенты рождаемости и смертности соответственно, которые вобщем случае могут зависеть от N и t.

При постоянном коэффициенте приростаB−D = ε = const таким образом получается хорошо известный закон экспоненциальногороста численности популяции в неограниченной среде (закон Мальтуса).Однако в популяциях, являющихся компонентами стабильных экосистем, обычно всегдаобнаруживается статистически достоверная отрицательная1 корреляция (функциональнаязависимость) между ε и N.Самая простая форма зависимости между ε и N – линейная. Поэтому можнопредположить, что ε = α−γN; α, γ > 0, и уравнение динамики популяции записывается ввидеdN= (α − γ N ) N ,(1.13)dtшироко известного в теории популяций логистического уравнения.Его решение имеет вид1Единственная популяция, для которой установлена положительная корреляция между этимивеличинами, – это популяция человека!8N (t ) =Очевидно, что lim N ( t ) =t →∞α N 0 exp (α t ).α + γ N 0 ( exp (α t ) − 1)(1.14)α, т.е.

численность популяции, не возрастает беспредельно, аγограничена сверху.Все многообразие зависимостей коэффициента прироста от общей численности можноразделить на два класса:• в первом ε монотонно уменьшается с ростом N,• для второго характерно нарушение монотонности. В этом случае при некоторыхзначениях численности коэффициент прироста начинает возрастать с ростом N.При дальнейшем увеличении численности начинает сказываться общий недостатокресурса, и рост ε сменяется падением.

Такой тип зависимости называется кривойОлли. В этом случае существуют несколько устойчивых стационарных состояний.Наличие нескольких различных устойчивых стационарных состояний в популяциях, длякоторых характерна зависимость типа Олли, может быть интерпретировано каквозникновение некоторой новой формы адаптации к окружающей среде, позволяющейпопуляции увеличивать свой размер.Возможны и другие механизмы возникновения колебаний численности (учет возрастнойструктуры популяции, наличие случайных возмущений и т.д.).2.

Модель хищник-жертва (модель Вольтерра).Пусть х(t) и у(t) – численность жертв и хищников соответственно. Предположим, что• единственным фактором, ограничивающим размножение жертв, является давлениена них со стороны хищников,• а размножение хищников ограничивается количеством добытой ими пищи(количеством жертв).Тогда в отсутствие хищников численность жертв должна расти экспоненциально сотносительной скоростью α, а численность хищников в отсутствие жертв – такжеэкспоненциально убывать с относительной скоростью β; α и β – коэффициентыестественного прироста жертв и естественной смертности хищников, соответственно.• Пусть V(x) – количество (или биомасса) жертв, потребляемых одним хищником заединицу времени, причем k-я часть полученной с этой биомассой энергиирасходуется на воспроизводство, а остальная тратится на поддержание основногообмена.

Тогда уравнения системы хищник-жертва можно записать в видеdx= α x − V ( x ) y,dt(1.15)dy= y ( kV ( x ) − β ) ;dtфункцию V(x) обычно называют трофической функцией хищника и именно ее определяютв экспериментальных работах. В настоящее время считается установленным, что этафункция принадлежит одному из представленных на рисунке 2 типов:• I - характерен для беспозвоночных и некоторых видов хищных рыб;• II - для хищников-фильтраторов (например, многих моллюсков);• III - для позвоночных – организмов, проявляющих достаточно сложное поведение(например, способных к обучению). Аналогичный вид имеет трофическая функция,если жертвы могут вырабатывать защитную стратегию.При малых значениях x, когда почти все жертвы становятся добычей хищника, которыйвсегда голоден и насыщения у которого не наступает (ситуация довольно обычная вприроде), трофическую функцию V(x) можно считать линейной функцией численностижертв, т.е.

V(x) = mx. Кроме того, предположим, что k = const. Тогда9dx= α x − mxy ,dtdy= kmxy − β y;dt(1.16)Рисунок 2. Характерные типы трофической функции хищника.Система (1.16) – классическая модель хищник-жертва Вольтерра, который показал, чтоэта система имеет интегралβα e X   eY     =C X  Y (следует из уравнения(1.17)dy y ( kmx − β )=, в котором переменные разделяются). Здесьdxx (α − my )xyβα, Y = * , x* =, y * = .

Если x0, y0 – начальные значения численности жертв и*xkmmyхищников соответственно, тоX=βα x0 x*   y0 y* e e>0C = xy 0 *  0 * x   y и уравнение (1.17) описывает семейство вложенных друг в друга замкнутых кривых(рис. 3), соответствующих фазовым траекториям периодических решений системы (1.16).Заметим, что при увеличении C амплитуды колебаний x и y возрастают. Приминимальном значении C=e(m+α) эти кривые стягиваются в точку с координатами (x*,y*). dx dyОчевидно, что точка (x=x*, y=y*) является стационарным решением  == 0  системы dt dt(1.16).

Если в некоторый момент времени t=t0, искомые переменные принимают значенияx=x*, y=y*, то и во все последующие моменты времени эти равенства сохраняются. Крометого, стационарным является тривиальное решение x=0, y=0. Других стационарныхрешений система (1.16) не имеет.10Рисунок 3. Фазовые траектории решений уравнений системы хищник-жертваХотя модель Вольтерра смогла объяснить многие реально наблюдавшиеся явления, есть унее большой недостаток – при любых сколь угодно слабых возмущениях фазовыхкоординат система переходит из одного цикла в другой.3.

Общая модель хищник-жертва (модель Колмогорова)Если в популяции хищников отсутствует внутривидовая конкуренция, то обобщениеммодели Вольтерра будет модель видаdx= α ( x ) x − V ( x ) y,dt(1.18)dy= K ( x ) y.dtВ отличие от модели Вольтерра, в Колмогоровской модели заранее не делается никакихспециальных предположений относительно конкретного вида функций α(x), V(x) и K(x) –коэффициента естественного прироста хищников. Для осмысленной биологическойинтерпретации этих функций сформулируем некоторые качественные предположения охарактере их зависимости от x.1.

α x′ < 0 ; α(0) > 0 > α(∞).Интерпретация этих ограничений такова: в отсутствие хищников коэффициентестественного прироста жертв убывает с возрастанием их численности,переходя от положительных значений к отрицательным. Другими словами, впопуляции жертв существует внутривидовая конкуренция в борьбе заограниченный ресурс, так что даже в отсутствие хищников численность жертв неможет возрастать бесконечно, а стабилизируется на уровне, определяемом изуравнения α ( x ) = 0 .2. K x′ > 0 ; K(0) < 0 < K(∞).

Это означает, что с ростом численности жертвкоэффициент естественного прироста хищников возрастает, переходя ототрицательных значений (при недостатке пищи) к положительным.3. V(х) > 0 при х > 0; V(0) = 0. Очевидно, что у системы (1.18) есть три стационарныеточки: (0,0); ( x ,0 ) , где x определяется из уравнения α ( x ) = 0 ; а также (x*,у*),которая находится из уравненийα ( x* ) x* − V ( x* ) y * = 0, k ( x* ) = 0(1.19)Исследуем поведение траектории в окрестности стационарных точек, линеаризируя (1.18).Пусть р = х − х0, q = у − у0, где х0, у0 – координаты этих точек.• В точке (0,0) получимdpdq= α ( 0 ) p,= K ( 0 ) q.(1.20)dtdtКорни характеристического уравнения λ1 = α(0) и λ2 = K(0) действительны и имеютразные знаки, так что эта точка – седло.11•В точке ( x ,0 ) линеаризованные уравнения имеют видdpdq(1.21)= α x′ ( x ) xp − V ( x ) q,= K ( x ) q.dtdtКорни характеристического уравнения λ1 = α x′ ( x ) x , λ2 = K ( x ) .

Характеристики

Список файлов лекций