Диссертация (1174264), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Тела первых двигательныхнейронов локализованы в двойном ядре (nucleus ambiguus), дорзальномдвигательном ядре (dorsal motor nucleus) и ядре одиночного пути (nucleus tractussolitarius) в продолговатом мозге; их работа регулируется гипоталамусом. Такжеустановлена связь преганглионарных парасимпатических нейронов с коройголовного мозга и спинным мозгом [165].Аксоны этих нейронов в составе блуждающего нерва выходят из полостичерепа и направляются к интрамуральным ганглиям сердца, где располагаютсятела вторых нейронов.
Постганглионарные волокна блуждающего нерва вбольшинстве случаев оканчиваются на кардиомиоцитах синоатриального иатриовентрикулярного (АВ) узлов, предсердий и внутрипредсердной проводящейсистемы. У правого и левого блуждающих нервов разное функциональной13влияние на сердце. Область раcпределения правого и левого блуждающих нервовне симметрична и взаимно перекрывается. Показано, что правый блуждающийнервпреимущественноиннервируетправоепредсердие,соответственно,оказывает влияние преимущественно на СА узел. При раздражении правогоблуждающего нерва более выражен отрицательный хронотропный эффект.
Тогдакаклевыйблуждающийнервиннервируетпреимущественноатриовентрикулярное соединение и его стимуляция приводит к отрицательномудромотропному эффекту и к АВ блокадам разной степени выраженности [9, 13].Нейромедиатором,парасимпатическихволоконвыделяющимсяизблуждающегонерва,постганглионарныхявляетсяацетилхолин.Действие ацетилхолина на сердце характеризуется коротким латентным периодомреакции (50-200 мс). Это обусловлено тем, что ацетилхолин действует наспецифические ацетилхолинергические калиевые каналы сердца, у которыхкороткий латентный период (50-100 мс) [6].
Вследствие того, что ацетилхолинбыстро разрушается ацетилхолинэстеразой в области атриовентрикулярногосоединения и синоатриального узла, происходит быстрое угасание ответнойреакции на стимуляцию блуждающего нерва. Таким образом, сочетание этих двухособенностейлатентногопарасимпатическойпериодаосуществлятьиконтрольбыстрогозарегуляцииугасанияработойработысердцаответной-короткогореакциипозволяетатриовентрикулярногосоединенияисиноатриального узла при каждом сердечном сокращении [6].Согласно классическим представлениям, активация парасимпатическойнервной системы приводят к отрицательному дромотропному и хронотропномуэффекту.
Однако, некоторые исследователи сообщают о противоположныхрезультатах. Показано, что активация М-холинорецепторов может вызывать какположительный, так и отрицательный инотропный и хронотропный эффекты [75].Данное предположение основано на результатах ряда исследователей, которыесчитают, что разнонаправленный эффект ацетилхолина может быть связан сактивацией разных подтипов М- холинорецепторов и модуляцией активностиразличных систем вторичных посредников и различных эффекторов [56].14Влияние симпатической нервной системы на кардиальную функцию.Симпатическая регуляция осуществляется спинальными нервами. Телапервых нейронов располагаются в интермедиолатеральных столбах боковых роговсерого вещества 5-6-го верхних грудных и 1-2-го шейных сегментов спинногомозга [10, 11, 13].Аксоны нейронов выходят в составе передних корешков и входят впаравертебральные ганглионарные цепочки (ganglion cervicale medium, ganglioncervicale inferius).
Самый крупный из них – звѐздчатый узел. От него отходитбольшинствоВсреднемпостганглионарныхсредостениипреганглионарныеволокнаволоконпостганглионарныексердцу[7,13].волокнасимпатическихинервовобъединяютсявпарасимпатическихсмешанный нерв и подходят к сердцу. Правый и левый симпатические нервыраспределены по поверхности сердца не симметрично.Постганглионарные волокна симпатических нервов оканчиваются напейсмекерных клетках СА узла, кардиомиоцитах АВ узла, предсердий,желудочков, внутрипредсердной и внутрижелудочковой проводящей системы.Симпатическиенервыимеюткороткиепреганглионарныеидлинныепостганглионарные волокна. Физиологическая сущность удаленного от органаперерывасостоитвтом,чтокороткиепреганглионарныеидлинныепостганглионарные волокна симпатического нерва обеспечивают обширноераспространение центрального и периферического влияний [13]. Таким образом,симпатическаяиннервациясердцаохватываетбольшеанатомическихкардиальных структур, чем парасимпатическая.
Активация симпатическойсистемы приводит к усилению инотропного, хронотропного, дромотропногоэффектов. Важно отметить отличие развития и угасание скорости ответнойреакции при стимуляции симпатической и парасимпатической нервной системы.Ответная реакция на стимуляцию блуждающего нерва происходит значительнобыстрее, чем при симпатической стимуляции. После стимуляции симпатическихнервов угасание ответной реакции происходит медленно, тогда как прекращениестимуляции блуждающего нерва приводит к мгновенному угасанию ответа. Это15объясняется тем, что часть норадреналина, выработанного при стимуляциисимпатических волокон, захватывается нервными окончаниями, а оставшеесяколичествопоступаетвкровоток.Поэтомуэлиминациянорадреналинапроисходит медленнее по сравнению с другими медиаторами [6]. Вероятно, этовызвано тем, что выработка норадреналина происходит медленно и влияет накардиомиоцитычерезотносительномедленнуюсистемувторичныхмессенджеров.
Все это позволяет сделать важное заключение о том, что регуляциясердечной деятельности парасимпатической системой происходит при каждомсердечном цикле, в то время как симпатическая система не осуществляет такуюрегуляцию [6].Вместе с тем, наряду с центральной регуляцией кардиальной функции, внастоящее время большое внимание уделяется интрамуральным ганглиям,содержащим постганглионарный парасимпатический нейрон, как к структурам,оказывающимрегулирующеедействиенаработусердца[86].В исследованиях указывается, что внутрисердечные нервные сплетения,обозначаемые как «внутрисердечная нервная система», не являются простымпереключателем центральных вагусных влияний на сердце, а в значительнойстепени модулируют как симпатические, так и парасимпатические влияния насердце [78, 149].
Эти нейроны интегрируют экстра- и интракардиальныерегуляторные влияния, ингибируют спонтанную активность пейсмекеров [86,195].Принципы интегративного влияния симпатической и парасимпатическойсистем на функцию сердца.Вегетативная регуляция сердечной деятельности осуществляется сложнымвзаимообусловленнымпарасимпатическойивзаимозависимымнервнойсистемыивлияниемсимпатическойинтегрируетсяидеятельностьюнадсегментарных церебральных структур, центром которых является лимбикоретикулярный комплекс с участием новой коры [4]. Выделяют несколько типовсимпато-парасимпатических взаимодействий: функциональная синергия (илиотносительный антагонизм) и акцентированный антагонизм16Термин «функциональной синергии» обозначает совместное влияниесимпатического и парасимпатического отделов ВНС, при котором наблюдаетсяповышение активности одной системы и снижение другой.
Например, изменениеположения тела из вертикального в горизонтальное приводит к усилениюпарасимпатических влияний иослаблению симпатических, в результатеснижается частота сердечных сокращений (ЧСС).Небольшаядвигательнаяактивностьприводиткослаблениюпарасимпатического влияния и таким образом увеличение ЧСС [6]. Придальнейшем нарастании активности отмечается увеличение ЧСС за счѐт усилениясимпатических влияний.В экспериментальных исследованиях выявлено, что повышение активностиодной системы приводит к еще большей активации другой. Показано, что чембольше при стимуляции блуждающего нерва снижалась ЧСС, тем выше быласимпатическая активность [5]. Эти исследования позволили определить принцип«акцентированного антагонизма», при котором ингибирующий эффект данногоуровня парасимпатической активности выражен тем сильнее, чем выше уровеньсимпатической активности [5].
На уровне миокарда акцентированный антагонизмпроявляетсятем,чтотормознойэффектодногоитогожеуровняпарасимпатической активности, например, замедление сердечного ритма темсильнее, чем выше уровень симпатической активности.Таким образом, развитие адаптационныхкардиальных реакцийнастрессовые факторы обусловлено сложной взаимообусловленной динамическойинтеграцией симпатических и парасимпатических влияний. Взаимодействие двухотделов проявляется и при реализации адаптивных реакций, когда симпатическаянервнаясистемаобеспечиваетбыструю«аварийную»мобилизациюэнергетических ресурсов и активирует функциональные ответы на раздражители,или«эрготропнуюфункцию»,апарасимпатическая—корригируетиподдерживает гомеостаз, обеспечивая резервы для аварийной регуляции, илиосуществляет «трофическую» функцию.
Вызываемые эффекты симпатической ипарасимпатической нервной системой могут быть противоположными, но в целом17оба этих отдела ВНС являются синергистами, выполняя одну и ту же задачу —регулирование гомеостаза [4].Становитсяпонятным,чторассогласованиекардиоцеребральныхвзаимодействий приводит не только к межсистемным, но и внутрисистемнымнарушениям [6].1.1.2. Центральная регуляция сердечной деятельности.Центральная регуляция сердечно-сосудистой системы имеет четыре уровня:спинной мозг, ствол мозга, область гипоталамуса, кору головного мозга.
Болеевысокие мозговые системы имеют нисходящий контроль через вегетативные путиот ствола мозга к сердцу. Активация медуллярных рефлексов опосредуетсявлиянием островковой коры, орбитофронтальной коры поясной извилины,миндалины, гипоталамуса, и околопроводного серого вещества головного мозга[26].В экспериментальных работах по корковой стимуляции показана рольцентральных вегетативных образований и медуллярных вегетативных ядер врегуляции частоты сердечных сокращений при эпилепсии. Ключевую рольотводят островковой коре как центральному образованию в обеспечениивегетативной регуляции работы сердца.Nagai et al., (2010) предложил термин ось «мозг-сердце» для описанияцентральной вегетативной регуляции сердечного ритма при эпилепсии.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
