Диссертация (1151541), страница 4
Текст из файла (страница 4)
et al., 2017).Ранее считалось, что пищеварительный канал только что вылупившегося цыпленка микробиологически стерилен, и что его инокуляция микроорганизмами происходит в первые часы и дни после вывода (Тимошко М.А.,1990). Однако в недавних исследованиях кишечная микрофлора была обнаружена даже у 6-суточных куриных эмбрионов, хотя таксономическое разнообразие эмбриональной флоры намного меньше, чем у цыплят через несколькодней после вывода (Kizewetter-Swid M. and Binek M.
2008; Ильина Л.А., и др.,2015 (Вестник РАСХН); Ильина Л.А., и др., 2016 (Доклады РАН); Фисинин,В.И., Лаптев Г.Ю., Никонов И.Н., и др., 2016 (Сельхозбиология 2016, №6).Нормальная микрофлора является симбионтной по отношению к организму хозяина, выполняя ряд важных функций, которые не ограничиваютсятолько пищеварением. Она участвует в функции кардиоваскулярной, эндокринной, гемопоэтической, нервной, иммунной и других систем организма хозяина; вырабатывает ряд полезных для него метаболитов, таких как эндогенные антибиотики, белки, ферменты, гормоны, витамины, низкомолекулярныежирные кислоты и др.; служит барьером против инвазии и неконтролируемого19размножения патогенных микроорганизмов; участвует в нейтрализации токсичных ксенобиотиков; модулирует экспрессию генов в кишечнике (RantalaM.
and Nurmi E. 1973; Rigby C. and Pettit J. 1979; Чахава О.В., 1982; Зон Г.1992; Шендеров Б.А., 1998; Павлова Н и др., 2002; Yin Y. et al., 2010).Самая важная функция нормальной микрофлоры – обеспечение колонизационной резистентности кишечника к патогенам и ограничение их размножения. Эта функция осуществляется за счет конкуренции с патогенами засайты адгезии к слизистой кишечника и за кормовые субстраты (конкурентноевытеснение), а также за счет секреции веществ, оказывающих бактериостатические эффекты против патогенов (Степаненко И.П., 2001; Servin A.L.
and Coconnier M.-H. 2003; Collado M.C. et al., 2005). Кроме того, микрофлора можетоказывать иммуностимулирующий эффект на уровне всей иммунной системыорганизма птицы-хозяина (Фисинин В.И. и Сурай П., 2013). В сложном механизме этой стимуляции участвуют адъювантные бактериальные пептиды, активизирующие ряд функций местного кишечного и общего иммунитета организма хозяина (Бурмистров В.А., 2009); сообщалось также о влиянии представителей кишечной микрофлоры (лактобацилл) на экспрессию генов цитокиновв лимфоидной ткани в ноздрях и селезенке птицы (Brisbin J.T.
et al., 2010).Пищеварительная функция микрофлоры связана с выделением ею целого спектра бактериальных ферментов, которые участвуют в перевариваниисубстратов, переваримых организмом птицы, а также гидролизуют ряд веществ (таких как клетчатка и другие непереваримые поли- и олигосахариды),которые птица сама переварить не в состоянии. Кроме того, сообщалось, чтоферментные системы кишечной микрофлоры активируют всасывание переваренных питательных веществ рационов – витаминов, аминокислот, ряда микроэлементов (Современные представления о микрофлоре…, 2017).
Микрофлора участвует в процессе постнатального роста и развития кишечника: так,сообщалось, что у растущих экспериментальных животных со стерильным кишечником наблюдается истончение его стенок и существенное (порядка 30%)20снижение площади слизистой, что приводит к соответствующим нарушениямего моторики и функциональности (Павлова И.П.
и др., 2002).Синтетическая функция микрофлоры кишечника связана с синтезом исекрецией полезных для организма хозяина веществ: провитаминов и витаминов, коферментов и ферментов, ингибиторов ферментов, гормонов, пептидов,аминокислот и т.д. Например, ряд бактерий синтезируют витамины К и В12, алактобактерии и бифидобактерии – витамины В1, В2, В6, В12, С, никотиновую,фолиевую кислоты и биотин (Vollard E.J.
et al., 1987). Бактерии толстого кишечника вырабатывают молочную и другие низкомолекулярные жирные кислоты (или короткоцепочечные – КЦЖК), служащие эндогенным энергетическим субстратом для организма хозяина и средством дезинфекции терминального сегмента ЖКТ птицы (Svihus B., 2013).Еще одна важная функция кишечной микрофлоры – антиаллергенная:известно, например, что некоторые метаболиты бифидобактерий и лактобацилл ингибируют микробное декарбоксилирование гистидина рационов с образованием гистамина. Именно поэтому здоровая микрофлора кишечникаважна для эффективного использования птицей кормовых соепродуктов, богатых аллергенными факторами (Современные представления о микрофлоре…, 2017).Благотворные взаимодействия микрофлоры с организмом птицы-хозяина сложны и многообразны, и взаимосвязь состава микробных сообществЖКТ с продуктивностью птицы пока изучена недостаточно.В исследовании Драгана Стэнли с сотр.
(Stanley D., Denman S.E. et al.,2012) сравнивали состав микрофлоры в разных биотопах кишечника у бройлеров с высокой и низкой конверсией корма. Состав популяции тощей кишки(порядка 99% - лактобациллы) между этими группами не различался, а в популяции слепых кишок, более таксономически разнообразной, различиянайдены по 24 операционным таксономическим единицам (ОТЕ), причем изних 20 были представлены в большем количестве у бройлеров с высокой конверсией корма, и 4 ОТЕ – с низкой. Эти 24 ОТЕ не были идентифицированы,21хотя авторы предполагают, что две из них могут быть тождественны или близкородственны Clostridium cellulosi и Bacterioides fragilis.
В другом исследовании (Torok V.A. et al., 2011) в популяциях подвздошной и слепых кишок былонайдено 8 неидентифицированных ОТЕ, связанных с продуктивностью бройлеров, из которых 1 была устойчиво связана с низкой продуктивностью и 3 –с высокой. Авторы также отмечают высокую индивидуальную изменчивостьпродуктивности бройлеров внутри всех опытных групп и связывают ее с индивидуальными различиями по составу микробных популяций кишечника.В недавнем исследовании испанских ученых (Rubio L.A. et al., 2014)определяли корреляции между показателями продуктивности и переваримости кормов с различными пребиотическими добавками у бройлеров Кобб и составом микрофлоры ключевых биотопов их кишечника, определенным методом ПЦР в реальном времени.
Обнаружены следующие достоверные (р<0,05)корреляционные связи: положительная связь между процентом Bacteroides впопуляции подвздошной кишки и фекальной переваримостью нейтрально- икислотно-детергентой клетчатки, гемицеллюлозы и целлюлозы; отрицательные связи между процентом эшерихий и шигелл в популяции зоба и приростом живой массы, общей численностью популяции подвздошной кишки и фекальной переваримостью азота рациона, процентом эшерихий и шигелл в популяции слепых кишок и фекальной переваримостью жира, общей численностью популяций подвздошной и слепых кишок и илеальной переваримостьюазота. Как видно, большинство обнаруженных достоверных корреляций носитотрицательный характер.На состав кишечной микрофлоры оказывают влияние вид, пол и возрасторганизма хозяина, а также факторы его кормления и содержания.
Кишечнаяэкосистема птицы-хозяина состоит из двух основных компонентов: микрофлора (характеризуется различным составом и стабильностью) и химус, т.е.частично переваренный корм, включающий основные продукты его ферментации(характеризуетсяразнообразиемфизико-химическихсвойств)(Zduńczyk Z. et al., 2015). На эту экосистему также могут влиять некоторые22факторы условий содержания птицы: технология выращивания, качество подстилки, плотность посадки, температура содержания, наличие или отсутствиенежелательных микроорганизмов и болезней (Geier M.S. et al., 2009; GuardiaV. et al., 2011).Главным экзогенным фактором, влияющим на состав микробных сообществ ЖКТ птицы, разумеется, являются корма, от которых зависит состав основного компонента кишечной экосистемы – химуса. Кроме того, бактериальное обсеменение корма также может напрямую влиять на состав микрофлорыу потребляющей его птицы (Корнилова В. и др., 2007).Таким образом, основными функциями микрофлоры желудочно-кишечного тракта птицы являются следующие:Защитная.
Одна из самых главных функций. Нормальная микро-1.флора (нормофлора) препятствует заселению и развитию в организме хозяинапосторонних микробов, в том числе, возбудителей инфекционных заболеваний.Пример защитного действия нормофлоры: в экспериментах на безмикробных животных (мышах) показано, что развитие сальмонеллеза начинаетсяпри микробных нагрузках 50–100 клеток, в то время, как у животных с нормальной микрофлорой развитие такой же инфекции начинается при микробных нагрузках 107–108 клеток, то есть устойчивость к инфицированию возрастает в миллионы раз (Шендеров Б.А., 1998).2.Структурная. Известно, что у безмикробных животных истонченакишечная стенка и на треть уменьшена поверхность слизистой оболочки.
Отсутствие микроорганизмов в ЖКТ обуславливает резкое повышение секрециижелудочного сока и увеличение выведения ионов натрия из организма. Нафоне недостаточности микроорганизмов в пищеварительной трубке снижается основной обмен, активность и скорость миграции эритроцитов по микроворсинкам, нарушаются: перистальтика и реактивность гладкой мускулатуры,функции гипофиза, надпочечников и поджелудочной железы (Подобед, Л.И. идр., 2017).233. Иммуностимулирующая. Нормальная микрофлора ЖКТ птицы поддерживает мобилизационную готовность всей иммунной системы организма.Она стимулирует как местный, так и общий иммунитет (невосприимчивость кзаболеваниям) (Бурмистров В.А., 2009).4. Пищеварительная. Микроорганизмы пищеварительного тракта синтезируют ряд активных гидролитических ферментов.
Благодаря им происходитгидролиз некоторых видов белков, не способных расщепляться ферментамихозяина. Микроорганизмы способны сбраживать значительную часть углеводов пищевого кома, их ферментная система обеспечивает омыление жиров иподготавливает их к расщеплению. Кроме того, ферментные системы микроорганизмов обеспечивают активацию процесса всасывания аминокислот, витаминов. Доказано участие нормофлоры в активации всасывания железа, кальция, витамина Д с выраженным антианемическим и антирахитическим действием (Подобед Л.И., Лаптев Г.Ю. и др., 2017).5. Синтетическая. Бактерии нормофлоры принимают активное участиев синтезе витаминов и провитаминов, аминокислот и пептидов. С их участиемв толстом кишечнике образуется витамин К, фолиевая, никотиновая, пантотеновая, аскорбиновая, парааминобензойная кислоты, тиамин, рибофлавин, биотин, цианкобаламин, пиридоксин.
С участием микрофлоры в просвете кишечника синтезируются ферменты, коферменты и их (Подобед Л.И., Лаптев Г.Ю.и др., 2017).6. Детоксикационная. Велика роль нормальной микрофлоры кишечникаи в процессе детоксикации ксенобиотиков. Нормальная микрофлора кишечника выступает в роли естественного биосорбента попадающих извне и образующихся в организме хозяина токсических продуктов.7. Антиаллергенная.
Метаболиты бифидо- и лактобактерий препятствуют микробному декарбоксилированию кормового гистидина и повышению образования гистамина. Именно поэтому для эффективного использования соепродуктов, включающих аллергенные факторы в больших количе-24ствах, важным условием является здоровый в микробиологическом плане кишечник. Нормальный биоценоз кишечника снимает остроту присутствия идругих аллергенных факторов, имеющихся в рыбной муке, сухих клеткахкрови, дрожжах, глютене.8.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
