Диссертация (1151541), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Однако, при нарушенииустановившегося сообщества флоры и на фоне значительной гибели микроорганизмов первой группы, условно-патогенная флора (например, кишечная палочка) начинает превалировать над нормальной и быстро приобретает свойства патогенной.Патогенная микрофлора является главной причиной желудочно-кишечных расстройств. При попадании в организм на фоне ослабленной группы нормальной микрофлоры, она начинает превалировать над последней, вызываясрыв пищеварения, образование большого количества непереваренных остатков. Её токсины разрушают всасывающую поверхность кишечника и в значительном количестве всасываются в кровь, вызывая острые отравления.У птицы в любом её клиническом состоянии в просвете пищеварительного канала всегда присутствуют все три указанные группы микроорганизмов.Однако у клинически здоровой птицы нормальная микрофлора занимает главенствующее положение по количеству и активности, условно-патогенная –14проявляет весьма умеренную активность, а патогенная – присутствует тольков малых количествах (Современные представления о микрофлоре…, 2017).При любых кормовых нарушениях: частой и резкой смене состава рациона, попадании в комбикорм компонентов с высокой бакобсеменённостью, частиц помёта, не свойственных птице кормовых компонентов, а также при массовом поступлении с воздухом, кормом и водой болезнетворного начала состав и соотношение отдельных групп микроорганизмов существенно меняется.Кроме классификации микроорганизмов по их влиянию на организм хозяина важно учитывать их дифференциацию по дислокации и поведению в пищеварительном канале.
Согласно современным представлениям все микроорганизмы делятся на 2 группы – резидентную (облигатную) микрофлору итранзитную (факультативную) (Современные представления о микрофлоре…,2017).Резидентная микрофлора ассоциируется с энетроцитами тонкого и толстого кишечника, формируя на их поверхности специфическую биоплёнку.Эта биоплёнка состоит из ассоциированных микроорганизмов (индигенныхбактерий), муцина, бактериального полисахарида. Такая колониальная ассоциация выделяет органические кислоты, перекись водорода, лизоцим, бактерициды, благодаря которым воздействует на транзитную флору, а в её составе– на патогенные и условно-патогенные микроорганизмы.
В результате транзитная флора не смешивается с облигатной.Микрофлора отдельных частей желудочно-кишечного тракта птицы формирует для каждого конкретного органа специфический биоценоз – биотоп.Условно можно считать, что у птицы существует биотоп ротовой полости,зоба, желудка и 12-типерстной кишки, тонкого кишечника, толстого кишечника (Фисинин В.И., Лаптев Г.Ю и др., 2017).Микрофлора ротовой полости – самая непостоянная по составу часть микрофлоры желудочно-кишечного тракта даже у взрослой птицы с полностью15сформированным биоценозом. Она всецело зависит от поступления микробиоты с кормом, водой и воздухом. В её составе превалируют молочно-кислыебактерии, грибки и кокковые формы (Л.И. Подобед, Г.Ю.
Лаптев и др., 2017).В зобу птицы превалирующее положение занимают молочно-кислые бактерии, которые участвуют в переваривании пищевой массы и обеспечиваютобразование молочной кислоты, способствующей подкислению рН в железистом и мускульном желудке. В мускульном желудке и двенадцатиперстнойкишке значительной оказывается популяция только молочно-кислых бактерий, как самых устойчивых к кислой среде.
Только в условиях расстройствапищеварения с падением рН и активности пепсина в этих отделах развиваетсяпатогенная микрофлора (кишечная палочка, энтерококки и клостридии) (Л.И.Подобед, Г.Ю. Лаптев и др., 2017).По мере удаления от желудка и с повышением рН микрофлора тонкогокишечника постепенно меняется. В подвздошной и ободочной кишках превалирующее положение в составе резидентной флоры остаётся за лактобактериями, однако постепенно существенную роль в микробиологическом процессеначинают играть энтерококки и пропионово-кислые бактерии.
В транзитнойчасти биоценоза превалирует кишечная палочка, клостридии, эубактерии, фузобактерии.В толстом кишечнике наступает настоящее царство бифидобактерий с сохранением существенного влияния лактобактерий и бактероидов. Транзитнаяфлора представлена, в основном, теми же видами, что и в тонком кишечнике.Однако общая концентрация микрофлоры толстого кишечника в десятки разпревышает таковую в кишечнике тонком (Л.И.
Подобед, Г.Ю. Лаптев и др.,2017).В каждом отделе ЖКТ птицы, от ротовой полости до края клоаки, обитают многочисленные сообщества разнотипных микроорганизмов: бактерии,грибковые, одноклеточные и вирусные микроорганизмы. Микрофлора кишечника является одной из самых плотных микробных экосистем в мире (по числу16организмов на единицу количества субстрата): у птицы размеры бактериальной кишечной популяции составляют от 107 до 1011 организмов/г кишечногохимуса (Apajalahti J. et al., 2004), причем количество клеток в микробных популяциях ЖКТ примерно вдесятеро превышает количество клеток организмаптицы-хозяина.Видовой и численный состав микробных сообществ разных отделовЖКТ зависит, прежде всего, от рН химуса и концентрации кислорода. По мерепродвижения химуса вниз по кишечной трубке снижается парциальное давление кислорода и повышается рН химуса, в результате чего возникает «этажность» расселения различных видов бактерий: выше всего располагаютсяаэробы, ниже – факультативные анаэробы и еще ниже – строгие анаэробы(Salminen S.
et al., 19950.В 12-перстной и тощей кишках птицы доминируют лактобациллы, энтерококки и энтеробактерии. Плотность микробной популяции здесь достигает103-105 клеток/г химуса, что связано с высокой скоростью прохождения химуса по тонкому кишечнику, а также с бактериостатическим эффектом желчных кислот (Hassef D. and Cohen M., 1989; Salanitro J.P., et al., 1978).
В подвздошной кишке количество бактерий выше и составляет примерно 106 клеток/г химуса, причем полостной микрофлоры здесь больше, чем пристеночной. Количество аэробных и анаэробных бактерий к этому «этажу» выравнивается, и основными представителями микрофлоры подвздошной кишки являются Enterococcus, E. coli, Bacteroides, Bifidobacterium (Максимов В.И. и др.,1998). Самая высокая плотность микробной популяции – в толстом кишечнике, включая слепые кишки: 1010-1011 клеток/г химуса. Здесь преобладаетгруппа факультативно и строго анаэробных бактерий: представители родовBacterioides и Bifidobacterium, на долю которых приходится 90% всей популяции этого отдела, а также клостридии (Шендеров Б.А., 1998; Torok V.A. et al.,2011).Современные молекулярно-генетические методы анализа микробиома –ПЦР в реальном времени, NGS, T-RFLP – позволили получить новые представления о реальном таксономическом разнообразии микробных популяций17ЖКТ (Xiang Zhu Y.
et al., 2002; Amit-Romach E. et al., 2004; Грозина А.А. 2015(дис.)). В кишечнике птицы на настоящее время обнаружено порядка 800 видов микроорганизмов из почти 300 родов (Xiao Y.P. et al., 2017), причем выделить и культивировать лабораторно можно лишь менее 10% этого биоразнообразия (Torok V.A. et al., 2008). Более того, многие виды и даже роды кишечных микроорганизмов, обнаруженные метагеномными методами, до сих поростаются не идентифицированными (Torok V.A., et al., 2011).Кишечную микрофлору можно разделить на три группы, различающиеся по своим физиологическим взаимоотношениям с организмом хозяина:нормальная, условно-патогенная и патогенная микрофлора.
Условно-патогенная микрофлора при наличии адекватной популяции нормальной микрофлорытакже функционирует как нормальная, а в случае гибели существенной частинормальной популяции ее доля сильно увеличивается, и она начинает действовать как патогенная. При этом следует понимать, что в кишечнике всегда присутствуют представители всех этих трех групп; у клинически здоровой птицынормальная микрофлора доминирует по размерам популяции и по активности,а патогенная присутствует в незначительных количествах.
Еще одна классификация микрофлоры – деление на облигатную (резидентную) и факультативную (транзитную) флору: облигатная микрофлора образует устойчивые колонии, прикрепленные к кишечному эпителию, тогда как транзитные виды обитают преимущественно в просвете кишечника (Современные представления омикрофлоре…, 2017).Колонизация слизистой кишечника облигатной флорой происходит селективно, в зависимости от адгезионной способности микроорганизмов и отконкретных условий в пристеночной зоне кишечной трубки, где происходитадгезия (Горская Е.М., 1994). К строго облигатной микрофлоре ЖКТ относятмикроорганизмыродовLactobacillus,Bifidobacterium,Esсherichia,Streptococcus, Bacterioides и некоторых других; к транзитной флоре относятстафилококки, клостридии, протеи, грибы и др.
(Соколова К.Я. и СоловьеваИ.В. 1999).18Представители облигатной микрофлоры могут характеризоваться высокой видовой и анатомической специфичностью адгезии; так, например, сообщалось, что лактобациллы, выделенные из слепой кишки крыс, не способны кадгезии к кишечному эпителию животных других видов (Bhatnagar А. et al.,1972). Есть данные, свидетельствующие о совместной эволюции микробныхвидов и организма хозяина (человека, млекопитающих и птиц), приведшей квысокой видовой специфичности их взаимосвязи (на примере молочнокислыхбактерий) (Buhnik-Rosenblau K. et al., 2012). На эффективность адгезии можетвлиять состав рациона: сообщалось, например, что на выживаемость лактобацилл, выделенных у кур, и на их способность к адгезии к стенкам кишечникаотрицательно влияют длинноцепочечные жирные кислоты, в том числе полиненасыщенные (такие как докозагексаеновая), которые в последние годы часто вводят в рационы для обогащения ими яиц и мяса птицы (Bentley-HewittK.L.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
