Диссертация (1150807), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Ýòî íåèçáåæíî äîëæíî ñêàçàòüñÿíà îáúåìå ñèíòåçèðóåìûõ àíòèòåë.∙IL-6.Îäíèì èç öåíòðàëüíûõ öèòîêèíîâ ïðè ÑÊ ÿâëÿåòñÿ IL-6:îí ïîâûøàåòïðîäóêöèþ àíòèòåë Â-êëåòêàìè; êîëè÷åñòâî ìîíîíóêëåàðíûõ êëåòîê ïåðèôåðè÷åñêîéêðîâè,ïðîäóöèðóþùèõ IL-6 êîððåëèðóåò ñ îñòðîòîé çàáîëåâàíèÿ.Ïðè ÑÊ Â-êëåòêè ñïîíòàííî ýêñïðåññèðóþò IL-6R è ïðîäóöèðóþò áîëüøèå êîëè÷åñòâà IL-6.Àóòîðåàêòèâíûå Ò-êëåòêè òàêæå ïðîäóöèðóþò IL-6 [187189].∙IFN-.Ñîãëàñíî GWAS-èññëåäîâàíèÿì ê ÑÊ ïðèâîäèò òàêæå óñèëåííûé ñèíòåç IFN-Th1-êëåòêàìè [182, 186, 187].∙IL-21.Ïðè ÑÊ áîëüøóþ ðîëü èãðàåò òàêæå ïðîäóêöèÿ IL-21 Ò-êëåòêàìè, ò. ê ýòîòöèòîêèí ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç êëþ÷åâûõ ôàêòîðîâ äèôôåðåíöèðîâêè Th17 êëåòîê [183,188, 190, 191].∙Ðåöåïòîð CR1 íà ýðèòðîöèòàõ.Íåêîòîðûå èññëåäîâàòåëè ñâÿçûâàþò ïàòîãåíåç ÑÊ ñíàðóøåíèåì ïðîöåññîâ ýëèìèíàöèè èììóííûõ êîìïëåêñîâ ñ ïîìîùüþ ýðèòðîöèòàðíîãîðåöåïòîðàCR1.Ýðèòðîöèòûÿâëÿþòñÿòðàíñïîðòåðàìèèììóííûõêîìïëåêñîâ,öèðêóëèðóþùèõ â êðîâè, â ïå÷åíü è ñåëåçåíêó, ãäå îíè ôàãîöèòèðóþòñÿ ìàêðîôàãàìè. öåëîì ðÿäå èññëåäîâàíèé áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ýðèòðîöèòû ó÷àñòâóþò â ýëèìèíàöèèèììóííûõ êîìïëåêñîâ ïðè ñèñòåìíîé êðàñíîé âîë÷àíêå (ÑÊÂ), ÷åì îáúÿñíÿëîñüïîíèæåííîå ñîäåðæàíèå CR1 ðåöåïòîðà íà ýðèòðîöèòàõ áîëüíûõ [192194]. ñâÿçèñ ýòèì ýðèòðîöèòàðíûé ðåöåïòîð CR1 ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ïîòåíöèàëüíàÿ ìèøåíüâ òåðàïèè äàííîãî çàáîëåâàíèÿ [194].Åùå îäíèì ôàêòîðîì, ïîäòâåðæäàþùèì ýòóãèïîòåçó, ÿâëÿåòñÿ ñíèæåíèå ýðèòðîïîýçà ïðè ÑÊ [195].Íóæíî îòìåòèòü, ÷òî ÷àñòü ôàêòîðîâ ÑÊ íå áûëà ó÷òåíà â ìîäåëè èëè áûëà ó÷òåíà ëèøüêîñâåííî ýòî ïîâûøåííûé àïîïòîç âñåõ òèïîâ èììóíîêîìïåòåíòíûõ êëåòîê, ïîíèæåííûéàêòèâàöèîííûé áàðüåð êëåòîê âðîæäåííîãî èììóíèòåòà è äð.525.2.
Ìîäåëü×òîáû èìèòèðîâàòü ðàçâèòèå ÑÊ â ñèñòåìå, ìû èñïîëüçîâàëè äâå çàðàíåå çàäàííûåôóíêöèè.Òàê èñòî÷íèê àíòèãåíà â íàøåé ìîäåëè èìååò çàðàíåå çàäàííóþ äèíàìèêó:èíòåíñèâíîñòü èñòî÷íèêà àíòèãåíà (ôóíêöèÿˆ ())ïîñòåïåííî ðàñòåò (âíå çàâèñèìîñòèîò òîãî, ÷òî ïðîèñõîäèò ñ èììóííîé ñèñòåìîé) è â òå÷åíèè 200 ñóòîê ýêñïåðèìåíòà îíàâîçðàñòàåò â 200 ðàç.Äðóãèì çàðàíåå çàïðîãðàììèðîâàííûì ñîáûòèåì â íàøåé ìîäåëèÿâëÿåòñÿ âîâëå÷åíèå äðóãèõ êëîíîâ ëèìôîöèòîâ â èììóííûé îòâåò: íà ïðîòÿæåíèè 200 ñóòîêýêñïåðèìåíòà â èììóííûé îòâåò ïîñòåïåííî âîâëåêàþòñÿ ïî 10 ðàçëè÷íûõ êëîíîâ Th è Âëèìôîöèòîâ (ôóíêöèèˆ ℎ () è ˆ ()): + ˆ () − =,1 + ( + )0 ˆ= () − 0 − 0 , + * 00 ˆ1 + 0 − 0 0 ,= ()ℎ − 1 + + * 0∫︀ 2 (, )10= 0 − ℎ ∫︀1 − 1 , + * 02 (, ) + * 10(︂)︂ˆ ()= ˆ ()− ˆ () +,1 + (, , ))︀ (︀= ˆℎ ()− ˆ ℎ () + ˆℎ () ,= ˆℎ ()+ * (F1 , F2 , F17 , ),= ˆℎ ()+ * (F1 , F2 , F17 , ),⎛⎞(︃)︃∫︁ ⎜⎟= ⎝ 2 (, )⎠ 1 − *− ,ˆ ()(, ) + 2 ˆ () + (5.1)(5.2)(5.3)(5.4)(5.5)(5.6)(5.7)(5.8)(5.9)0⎛ ⎜=⎝∫︁01=∫︁⎞2 ˆ ()(, ) + 2 ˆ ()⎟(, )⎠ *− , + (5.10)(︀)︀2 ˆ ℎ ()(, )h1 (), () + 2 ˆℎ ()(, ) − ℎ 1 ,(5.11)(︀)︀2 ˆ ℎ ()(, )h2 (), () + 2 ˆℎ ()(, ) − ℎ 2 ,(5.12)(︀)︀2 ˆ ℎ ()(, )h17 (), () + 2 ˆℎ ()(, ) − ℎ 17 ,(5.13)02=∫︁017=∫︁053= ∫︁(︀)︀2 (, )h1 (), () ˆ () − ,(5.14)(︁ (︀)︀(︀)︀)︁2 (, ) h1 (), () + h2 (), () ˆ2 () − 2 2 ,(5.15)(︀)︀2 (, )h2 (), () ˆ4 () − 4 4 ,(5.16)02= 2∫︁04= 4∫︁06 ˆ= 6 () − 6 6 ,∫︁(︀)︀21= 21 2 (, )h17 (), () ˆ21 () − 21 21 ,(5.17)(5.18)0= − − ,1 + = − − ,1 + + = − 1 + ( + )1+ += − 1+ += +1+ − − = − − 1 + + = 1 + +(5.20),(5.21),0(5.22) 1+(5.19)+,(5.23),(5.24),(5.25)∫︁−∫︁ãäå =2 (, ), = 2 (, ),0à êðàåâûå è ãðàíè÷íûå óñëîâèÿ:⃒1 + ⃒=(, )⃒,ˆℎ (0) 1 + + * 0=0⃒ℎ⃒(, )⃒=1 ,ˆ (0) + * 1=0 = 0 ,0 = 0* , ≡ 0, ≡ 0,4 ≡ 0,6 ≡ 0,0 = 0* , ≡ 0,21 ≡ 0,1 ≡ 0, ≡ 0, ≡ 0, ≡ 0,1 ≡ 0, = 0 ,⃒ ⃒=0 = 0,(5.26)⃒⃒=0 ≡ 0,2 ≡ 0, ≡ 0,= 0, ≡ 0,17 ≡ 0, = 0 , ≡ 0, ≡ 0,2 ≡ 0, ≡ 0,(5.27)Óðàâíåíèÿ(5.1)(5.20)ñãðàíè÷íûìèóñëîâèÿìèèçìåíåíèé â ñðàâíåíèè ñ ìîäåëüþ (4.1)(4.21).(5.26)îñòàëèñüÍîâàÿ ôóíêöèÿh (, )êëåòîê ñóáïîïóëÿöèè Th, îò ÷èñëà âñåõ êëåòîê, íàõîäÿùèõñÿ â ñîñòîÿíèè54ïðàêòè÷åñêèáåçîïðåäåëÿåò äîëþ(ò.å.
ïðîøåäøèõÐèñóíîê 5.1. Äèíàìèêà ôîðìèðîâàíèÿ è ýëèìèíàöèè èììóííûõ êîìïëåêñîâ ïðè ÑÊÂ.[] äåëåíèé).Îíà îïðåäåëÿåòñÿ ñëåäóþùèì îáðàçîì:1h (, ) =2(︃)︃21− 221 + 22 + 17,(5.28)(︀)︀ ðàññòîÿíèå îò -îé âåðøèíû òðåóãîëüíèêà äî òî÷êè (, ), (, ) . Ò.î., ôóíêöèèh1 , h2 è h17 îïðåäåëÿþò ôðàêöèþ äåëÿùèõñÿ Òh ëèìôîöèòîâ, ïðèõîäÿùóþñÿ íà Th1, Th2è Th17, ñîîòâåòñòâåííî, ïðè÷åì h1 + h2 + h17 ≡ 1. Äàííûå ôóíêöèè ïîñòðîåíû ñ ó÷åòîìãäåêîñâåííûõ äàííûõ î äèíàìèêå äèôôåðåíöèðîâêè Òh ëèìôîöèòîâ, îïèñàííûõ â [120].Óðàâíåíèÿ (5.21)(5.25) îïèñûâàþò äèíàìèêó ôîðìèðîâàíèÿ è ýëèìèíàöèè èììóííûõêîìïëåêñîâ,ñõåìàêîòîðîéïðèâåäåíàíàðèñ.5.1.Âñèíòåçèðóåìûå ñîçðåâøèìè ïëàçìîöèòàìè àíòèòåëà ( ,ìîäåëè )ïîäðàçóìåâàåòñÿ,÷òîïîïàäàþò â êðîâü, ãäå îíèâçàèìîäåéñòâóþò ñ àíòèãåíîì, â ðîëè êîòîðîãî âûñòóïàåò ñâîáîäíàÿ ÄÍÊ ðàçðóøàâøèõñÿêëåòîê ( ).
 ðåçóëüòàòå ôîðìèðóåòñÿ êîìïëåêñ àíòèãåí-àíòèòåëî ( ). Äàííûé êîìïëåêñ âñâîþ î÷åðåäü ñâÿçûâàåòñÿ êîìïîíåíòîì êîìïëåìåíòà C1q (), â ðåçóëüòàòå ÷åãî ôîðìèðóåòñÿêîìïëåêñ àíòèãåí-àíòèòåëî-C1q ( ).Äàëåå ðàññìàòðèâàåòñÿ âçàèìîäåéñòâèå êîìïëåêñààíòèãåí-àíòèòåëî-C1q ñ ýðèòðîöèòàðíûì ðåöåïòîðîì CR1 (), â ðåçóëüòàòå ÷åãî ôîðìèðóåòñÿêîìïëåêñ àíòèãåí-àíòèòåëî-C1q-CR1 ( ). Äàëüíåéøàÿ ýëèìèíàöèÿ èììóííûõ êîìïëåêñîâ âìîäåëè íå ðàññìàòðèâàëàñü.Óðàâíåíèå (5.21) îïèñûâàåò ôîðìèðîâàíèå èììóííîãî êîìïëåêñà àíòèãåí-àíòèòåëî è åãîýëèìèíàöèþ êîìïîíåíòîì êîìïëåìåíòà C1q.Óðàâíåíèå (5.22) îïèñûâàåò äèíàìèêó èçìåíåíèé êîíöåíòðàöèè C1q: ïåðâîå è ïîñëåäíååñëàãàåìûå ïðàâîé ÷àñòè îïèñûâàþò ãîìåîñòàç, âòîðîå ñëàãàåìîå ðàñõîä íà ýëèìèíàöèþêîìïëåêñà àíòèãåí-àíòèòåëî.55Òàáëèöà 5.1.
Êîýôôèöèåíòû (÷àñòü 1)Êîýô.ÎïèñàíèåÇíà÷åíèåýôôåêòèâíîñòü ðàñïîçíàâàíèÿ àíòèãåíà (â êîìïëåêñå ñìîëåêóëàìè ÌÍÑ ïðåçåíòèðóåìûõ ñóáïîïóëÿöèÿìè Â-êëåòîê 1è ) íàèâíûìè CD4+ Ò-ëèìôîöèòàìè (0 )21/äåíüℎýôôåêòèâíîñòüâòîðîãîàêòèâàöèîííîãîñèãíàëàÂêëåòîê, ïîëó÷àåìîãî îò àêòèâèðîâàííûõ Òh ëèìôîöèòîâ(),âûçûâàþùåãî ýêñïðåññèþ ðåöåïòîðîâ äëÿ öèòîêèíîâ,íåîáõîäèìûõ äëÿ ïðîëèôåðàöèè è äèôôåðåíöèðîâêè Â-êëåòîê(ïåðåõîä â àêòèâèðîâàííîå ñîñòîÿíèå )5,151/äåíüýôôåêòèâíîñòü ïåðâîãî àêòèâàöèîííîãî ñèãíàëà Â-êëåòîê,âûçûâàþùåãî óñèëåíèå ýêñïðåññèè Â7 è ÌÍÑ-ìîëåêóë (ïåðåõîäâ ñîñòîÿíèå àíòèãåí-ïðåçåíòèðóþùåé êëåòêè 1 )20,251/äåíü0*íîðìàëüíàÿ êîíöåíòðàöèÿ àíòèãåí ñïåöèôè÷åñêèõ B-ëèìôîöèòîâ6493,1êë./ë*ñìÿã÷àþùèé êîýôôèöèåíò5êë./êë.ìàêñèìàëüíîå ÷èñëî äåëåíèé Â-ëèìôîöèòîâ, ïðè êîòîðûõ îíèâñå åùå ñîõðàíÿþò ôóíêöèè ÀÏÊ3,3öèêëîâ÷èñëîäåëåíèé,êîòîðîåíåîáõîäèìîïðîéòèäèôôåðåíöèðóþùèìèñÿÒ-ëèìôîöèòàì,÷òîáûíà÷àòüýôôåêòèâíî âëèÿòü íà ïåðåêëþ÷åíèå ñèíòåçà èììóíîãëîáóëèíîââ Â-êëåòêàõñìÿã÷àþùèé êîýôôèöèåíò4öèêëîâìàêñèìàëüíàÿ êðàòíîñòü óìåíüøåíèÿëèìôîöèòîâ â ðåçóëüòàòå äåéñòâèÿ Th173ℎñêîðîñòèãèáåëèÂ-Åäèíèöûë/Ì108êîýôôèöèåíò, ðåãóëèðóþùèé ðàñïðåäåëåíèå Th-ëèìôîöèòîâ ïîñóáïîïóëÿöèÿì1,05ℎêîýôôèöèåíò,îïðåäåëÿþùèéðàññòîÿíèåîòâåðøèíûòðåóãîëüíèêà äèôôåðåíöèðîâêè, íà êîòîðîì âîçíèêàåò ýôôåêòçàìåäëåíèÿ òî÷êè ïðè äâèæåíèè ê âåðøèíå0,010*íîðìàëüíàÿ êîíöåíòðàöèÿ ñïåöèôè÷åñêèõ Th0-ëèìôîöèòîâ âêðîâè5403,4êë./ë*êîíöåíòðàöèÿ ñïåöèôè÷åñêèõ àêòèâèðîâàííûõ Th-ëèìôîöèòîâ âëèìôîóçëå, ïðè êîòîðîé 50% Â-ëèìôîöèòîâ ïåðåêëþ÷àþòñÿ íàñèíòåç àíòèòåë êëàññà IgG1000êë./ë*17êîíöåíòðàöèÿ Th17, ïðè êîòîðîé èõ ýôôåêòèâíîñòü â ïëàíåñíèæåíèÿ ãèáåëè äåëÿùèõñÿ Â-êëåòîê äîñòèãàåò ïîëîâèíû îòìàêñèìàëüíî âîçìîæíîéñìÿã÷àþùèé êîýôôèöèåíò10000êë./ë*0,5êë./êë.áèîõèìè÷åñêàÿ êîíñòàíòà ñêîðîñòè ôîðìèðîâàíèÿ êîìïëåêñààíòèãåí-àíòèòåëî (ýôôåêòèâíîñòè íåéòðàëèçàöèè àíòèãåíààíòèòåëàìè).
 äàííîì ñëó÷àå ñêîðîñòü ñâÿçûâàíèÿ dsDNAîëèãîíóêëåîòèäîâ è anti-dsDNA àíòèòåë áîëüíûõ ñèñòåìíîéêðàñíîé âîë÷àíêîé3, 54 ×1êîýôôèöèåíò, îïðåäåëÿþùèé âåëè÷èíó çàìåäëåíèÿ òî÷êè ïðèäâèæåíèè ê âåðøèíå òðåóãîëüíèêà äèôôåðåíöèðîâêè2,22êîýôôèöèåíò, îïðåäåëÿþùèé âåëè÷èíó çàìåäëåíèÿ òî÷êè ïðèäâèæåíèè ê âåðøèíå òðåóãîëüíèêà äèôôåðåíöèðîâêè2561091/(M äåíü)Òàáëèöà 5.2. Êîýôôèöèåíòû (÷àñòü 2)Êîýô.ÎïèñàíèåÇíà÷åíèåìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî êëåòî÷íûõ öèêëîâ, ïðîõîäèìîåêëåòêîé â ëèìôîóçëå8,3öèêëîâ2ñêîðîñòü ñèíòåçà IL-2 Ò-ëèìôîöèòàìè0,0221ïã/(êë.äåíü)21ñêîðîñòü ñèíòåçà IL-21 Ò-ëèìôîöèòàìè0,05ïã/(êë.äåíü)4ñêîðîñòü ñèíòåçà IL-4 Ò-ëèìôîöèòàìè0,0565ïã/(êë.äåíü)ñêîðîñòü ñèíòåçà àíòèòåë êëàññà IgG2, 43 × 10−11Ì/(êë.äåíü)ñêîðîñòü ñèíòåçà IFN- Ò-ëèìôîöèòàìè0,043ïã/(êë.äåíü)ñêîðîñòü ñèíòåçà àíòèòåë êëàññà IgM8, 22 × 10−10Ì/(êë.äåíü)0ñðåäíÿÿ êîíöåíòðàöèÿ àíòèãåíà â âèäå ôðàãìåíòîâ ñâîáîäíîéÄÍÊ â êðîâè áîëüíûõ ñèñòåìíîé êðàñíîé âîë÷àíêîé2, 12 × 10−10Ì/ë*ñìÿã÷àþùèé êîýôôèöèåíò, âûâåäåííûé íà îñíîâå äàííûõî ñðåäíåé êîíöåíòðàöèè àíòèãåíà â âèäå ôðàãìåíòîâñâîáîäíîé ÄÍÊ â êðîâè çäîðîâûõ ëþäåé2, 6 × 10−11Ì/êë.ñêîðîñòü åñòåñòâåííîãî ïðèðîñòà Â-ëèìôîöèòîâ â õîäåëèìôîïîåçà297,0588êë./(ë äåíü)ℎñêîðîñòü åñòåñòâåííîãî ïðèðîñòà Ò-ëèìôîöèòîâ â õîäåëèìôîïîåçà27,727êë./(ë äåíü)0ñêîðîñòü åñòåñòâåííîé óáûëè íàèâíûõ Ò-ëèìôîöèòîââñëåäñòâèå ïðè÷èí, íå ñâÿçàííûõ ñ èììóííûì îòâåòîì0,0032291/äåíü26421ñêîðîñòü åñòåñòâåííîé óáûëè IL-22,771/äåíüñêîðîñòü åñòåñòâåííîé óáûëè IL-62,771/äåíüñêîðîñòü åñòåñòâåííîé óáûëè IL-42,771/äåíüñêîðîñòü åñòåñòâåííîé óáûëè IL-212,771/äåíüñêîðîñòü óáûëè àíòèòåë êëàññà IgG0,04671/äåíüñêîðîñòü óáûëè àíòèòåë êëàññà IgM0,81/äåíüñêîðîñòü åñòåñòâåííîé óáûëè íåàêòèâèðîâàííûõ Âëèìôîöèòîâ âñëåäñòâèå ïðè÷èí, íå ñâÿçàííûõ ñ èììóííûìîòâåòîìñêîðîñòü óáûëè ïëàçìîöèòîâ, ïðîäóöèðóþùèõ àíòèòåëàêëàññà IgG0,045751/äåíü0,007641/äåíüñêîðîñòü åñòåñòâåííîé óáûëè IFN-4,1061/äåíüℎñêîðîñòü óáûëè çðåëûõ õåëïåðíûõ Ò-êëåòîê0,00511/äåíüñêîðîñòü óáûëè ïëàçìîöèòîâ, ïðîäóöèðóþùèõ àíòèòåëàêëàññà IgM0,2671/äåíü57ÅäèíèöûÒàáëèöà 5.3.
Êîýôôèöèåíòû (÷àñòü 3)Êîýô.ÎïèñàíèåÄîïóñòèìûåçíà÷åíèÿÐàñ÷åòíûåçíà÷åíèÿÅäèíè- Èñòöûê0ñðåäíÿÿ êîíöåíòðàöèÿ C1q â êðîâè âíîðìå1,2 2,0×10−71,6×10−7áèîõèìè÷åñêàÿ êîíñòàíòà ñêîðîñòèôîðìèðîâàíèÿ êîìïëåêñà àíòèãåíàíòèòåëî (â äàííîì ñëó÷àå ñêîðîñòüñâÿçûâàíèÿ dsDNA îëèãîíóêëåîòèäîâè àíòè-dsDNA àíòèòåë áîëüíûõ ÑÊÂ)1, 0 − 6, 0 × 1093, 54 × 109Ì−1äåíü−1 [196]áèîõèìè÷åñêàÿôîðìèðîâàíèÿàíòèòåëî-C1qêîíñòàíòàêîìïëåêñàñêîðîñòèàíòèãåí-4, 32 × 1094, 32 × 109Ì−1äåíü−1 [197]áèîõèìè÷åñêàÿ êîíñòàíòàôîðìèðîâàíèÿ êîìïëåêñààíòèòåëî-C1q-CR1ñêîðîñòèàíòèãåí-2, 47 − 3, 75 × 10103, 11 × 1010Ì−1äåíü−1 [198]ñêîðîñòü âîñïîëíåíèÿ C1q ó áîëüíûõÑÊÂ2,77×10−72,77×10−7Ì ë−1äåíü−1 [199]ñêîðîñòüâîñïîëíåíèÿýðèòðîöèòàðíîãî ðåöåïòîðà CR14, 67 × 10−12 −6, 64 × 10−113, 55 × 10−11Ì ë−1äåíü−1 [200]ñêîðîñòü óáûëè CR1 (âåëè÷èíà,îáðàòíî ïðîïîðöèîíàëüíàÿ âðåìåíèæèçíè ýðèòðîöèòîâ)5, 56×10−3 −1, 67×10−21, 02 × 10−2äåíü−1êîýôôèöèåíò,êîððåêòèðóþùèéïîâåäåíèå ñèñòåìû ïðè ñëèøêîìâûñîêîì (âûøå 10−8 Ì ë−1 ) óðîâíåàóòîàíòèòåë108108ëÌ−1Ìë−1Óðàâíåíèå (5.23) îïèñûâàåò ôîðìèðîâàíèå èììóííîãî êîìïëåêñà àíòèãåí-àíòèòåëî-C1q èåãî ýëèìèíàöèþ ýðèòðîöèòàìè ïî ñðåäñòâàì ñâÿçûâàíèÿ ñ ðåöåïòîðîì CR1.Óðàâíåíèå (5.24) îïèñûâàåò äèíàìèêó èçìåíåíèé êîíöåíòðàöèè CR1 íà ýðèòðîöèòàõ:ïåðâîå è âòîðîå ñëàãàåìûå ïðàâîé ÷àñòè îïèñûâàþò ãîìåîñòàç, ïîñëåäíåå ñëàãàåìîå ðàñõîäíà ýëèìèíàöèþ êîìïëåêñà àíòèãåí-àíòèòåëî-C1q (ïðè îñâîáîæäåíèè èììóííûõ êîìïëåêñîâýðèòðîöèòû óòðà÷èâàþò CR1, ñâÿçûâàâøèé èììóííûé êîìïëåêñ [192]).Óðàâíåíèå (5.25) îïèñûâàåò íàêîïëåíèå èììóííîãî êîìïëåêñà àíòèãåí-àíòèòåëî-C1q-CR1,áåç ó÷åòà åãî ýëèìèíàöèè.5.3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
