Диссертация (1143463), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Так как математический аппарат подобного круга задач (дифференциальные уравнения, оперирующие с потоками и свойством проницаемости среды) весьма близок киспользуемому в задачах математической биофизики, в том числе, рассматриваемых в данной диссертации (в частности, задачи трансмембранного транспорта и гликолитических автоволн в плотной гелевой среде),имеет смысл привести явный пример аргументации, использованной вэтой дискуссии по терминологической кодификации: “Для измерений во16дяной проводимости почв с грубой текстурой в полевых условиях, вариация вязкости вследствие температурных изменений очень мала в сравнении с «проводимостью» в уравнении (1).
«Структура материала» – этодоминантный параметр. Изменениями свойств жидкости можно пренебречь.” 1 Таким образом, “доминантный параметр” был установлен какключевая величина (параметр или переменная, влияние которого на решение соответствующей систему уравнений является определяющим всмысле релевантности данного модельного решения измеримым физическим характеристикам в натурном эксперименте.В данном контексте понятие доминантного параметра как физически измеримой комбинации одной или нескольких величин, допускающейформулировку упрощенной модельной системы, отражающей экспериментально наблюдаемые ключевых особенности, получило дальнейшеераспространение в широком круге задач массо- и теплопереноса, гидрои аэродинамики (см.
например [38–41]), а также молекулярной физики[42–44]. Эти области объединяет крайняя вычислительная затратностьпри решении модельных уравнений “методом грубой силы”, равно каки необходимость разработки аналоговых модельных систем, в которыхсреди множества влияющих факторов следует выделить те, вариация которых помогает понять ключевые особенности их функционирования вфизической реальности. В частности, в дальнейшем сходная идея малого числа коллективных переменных, управляющих динамикой большойсистемы, была положенная Г. Хакеном в основу синергетики [45]. В этихконтекстах концепция доминантного параметра употребляется и в современных физико-технических задачх, см., например, [46].1 “For the measurement of water conductivity of coarse-textured soils under field conditions,variations in viscosity, due to temperature changes, are very small compared to variations in the"permeability,"of equation (1).
The "structure of the material"is the dominant parameter. Changes inthe fluid properties usually may be neglected.”17Кроме того, понятие доминантного параметра нашло свое применение в области теории восстановления свойств динамических системпо порождаемым ими временным рядам, начиная с пионерской работыБ.Г. Маддена (B.G. Madden) области радиофизики [47], в которой рассматривалась проблема восстановления параметров схемы по измерениям нестационарного переходного отклика, что, кстати, также являетсятипичной ситуацией в задачах, например, элекрофизиологии живых систем.
К 1980-90-м годам соответствующая математическая теория быласущественно разработана в приложении к линейным системам большойразмерности и нелинейным динамическим системам, включая хаотические [3–5]. Вместе с тем, данные методы, даже будучи примененными кзадачам нейронауки [6] или регуляторным сетям клеточных процессов[48] остаются по-прежнему математической концепцией, ориентированной, прежде всего, на свойства систем уравнений.При этом, несмотря на достаточную развитость математическойбиологии и математической биофизики [1, 2] идея доминантного параметра в их задачах не получила еще должной разработки.
Имеется лишькрайне малое число работ, опубликованных буквально в последние полтора десятилетия, где были сделаны попытки определить доминантныепараметры модели билогической системы. В основном они относятся кобласти популяционной динамики – растений [7, 8] и микроорганизмов[49, 50].Дальнейшие разделы данной главы представят краткий обзор степени разработанности биофизических задач, относящихся к различнымиерархическим уровням биологической организации, для которых концепция доминантного параметра представляется особо релевантной сточки зрения новых возможностей построения биофизически-обоснованных математических моделей и анализа их динамики. Рассматриваются18примеры системы, в которых наблюдаются такие нелинейные феномены,как колебания, волны или структуры, связанные тесно с жизнедеятельностью клетки на всех уровнях ее организациях, а также с группой связанных клеток-осцилляторов (в основном нейронов), от синхронизациикоторых зависят когнитивные функции или протекание патологическихпроцессов.
Исследование или анализ подобных феноменов в эксперименте помогает определить доминантный параметр или группу параметров,запускающих весь каскад наблюдаемых процессов.1.2. Нелинейные режимы в клеточных системах,индуцированные световым сигналомНелинейная динамика трансмембранного потенциала, концентрации различных ионов и pH в клетке или в примембранной области и возникновение различных режимов (от локальных колебаний до структурТьюринга) наблюдается у очень многих живых организмов, что связаночаще всего с дифференциацией тканей, ростом, питанием, возникновением полярности у листьев (под световым импульсом)[51–56]. Было показано, что колебания и пространственное распределение ионных токоввдоль мембраны зигот водорослейPelveciaиFucusвлияет на развитиеклеточной структуры[55, 56].
Колебания в мембранном транспорте у растений связаны с физиологической реакцией (чаще адаптацией к новымусловиям) в ответ на изменение осмоса, рН, стресс или гипоксию [57].Многие интактные клетки растений могут показывать квазихаотическиеили хаотические режимы в ответ на световое воздействие [58]. Таким образом, возникновение всех этих режимов может быть обусловлено влиянием внешних факторов, таких как температура, свет, электрическиестимулы и или изменение рН (см. книгу, посвященную различным рит19Рис. 1.1: Гигантская водоросль Chara corallina (слева), клетка имеет размер в длинуоколо 10 см, разделяется с другими клетками так называемыми полунепроницаемыми междоузлиями; Разрез клетки (справа): почтиу всю клетку заполняет вакуоль,сверху вокруг крепятся хлоропласты, которые прилегают тонким тяжем вплотнуюк плазматической мембране [68]мам в растениях [59]).
Надо отметить, что для биофизических исследований таких феноменов чаще всего ищут наиболее “простые” системы, тоесть системы, простые по клеточной структуре, где можно изучать нелинейно-динамические явления в комплексе (взаимодействие мембранноготранспорта с субклеточными структурами и метаболизмом, например), идостаточно устойчивые к экспериментальным воздействиям. Для этих целей вполне подходят гигантские клетки харовых водорослей (водорослейв частности, Chara corallina и Nitella и др.), которые в силу своего довольно простого строения (длина клетки от 1 до 10 см с диаметром 0.6-1.0мм, см.
рис 1.1)[60–62] достаточно удобны для исследования. Более того,одним из доминантных воздействий является свет, изменение интенсивности которого приводит к возникновению всех наблюдаемых явленийот колебаний мембранного потенциала и рН до рН структур[63–67]. Подробнее остановимся на этих феноменах.201.2.1. Диссипативные структурыПри воздействии светом на изолированные клеткиChara corallinaприводит к появлению кольцевых зон вокруг клетки (см. рис.
1.2а), которые различаются по рН и значениям мембранного потенциала; при этомрН в щелочных зонах достигает 9.5-10.0, а в кислых 6.5-7.0, ширина зоныможет варьировать от 1 до 10 мм [53, 54, 65, 67, 69, 69–75]. Водоросль (вчастности,Chara) растет в аквариуме, в лабораторных условиcorallinaях, где дневное освещение и примерно комнатная температура (20–22∘ С).Для проведения эксперимента клетку отрезают от целой водоросли (6-10см длиной и диаметром в 1 мм) и помещают в искусственную прудовуюводу [65, 69, 69, 70]. Далее клетку фиксировали в специальной камере,которая перемещалась с равномерной скоростью около 0.1 мм/с.
Приувеличении света до порогового значения 0.5-2 Вт/м2 в примембраннойобласти возникают зоны, различающиеся по рН, при этом идентификацию зон проводили либо с помощью специальных электродов, либо красителя фенолового-красного. При освещении значение рН в «щелочной»зоне увеличивается до 9.5-10 от исходного уровня рН = 7.5-8 в темноте,тогда как в «кислой» зоне значение рН уменьшается до 7-6.5 (рис.1.2b).При ступенчатом изменении интенсивности света был обнаружентакже гистерезис в образовании паттернов рН: постепенно (после предварительного нахождения клеток в темноте) увеличивали интенсивностьсвета, начиная с низких (структур нет) и достигая критической интенсивности 0.5 Вт/м2 , при которой наблюдаются рН зоны, и затем медленно уменьшали интенсивность светового сигнала, при этом паттерны неисчезали (при 0.02-0.05 Вт/м2 ), оставаясь достаточно долго ниже критического значения интенсивности [65, 69].
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
