В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 8
Текст из файла (страница 8)
В результате присоединения положительно или отрицательно действующего эффектора к аллостерическому центру происходит изменение всей структуры фермента (конформация), что приводит соответственно к активации или торможению функциональной активности каталитического центра. Важным способом ре~уляции ферментативной активности является трансформация штеитнай формы фермента (зимогена) в активную форму. Это достигается разрушением некоторых ковалентных связей с помощью протеаз, восстановлением дисульфидных групп, фосфорилированием протеннкиназамн за счет АТР или ассоциацией неактивных субъединиц.
Потенциально активные ферменты могут не функционировать из-за нх компартментации, например, в лизосомах, причем освобождению лнзосомных гидролаз способствуют кислые значения рН, свободнораднкальное окисление мембранных липидов и некоторые жнрорастворнмые витамины и стероиды. Инактивация ферментов осуществляется путем их связывания специфическими ингибиторами белковой природы, а также разрушения протеиназами. Генетическая регуляция включает в себя регуляцию на уровне рвзтлйййции, транскрйпции, процессинга и трансляции. Молекулярць|е механизмы регуляции""здесь те "же (рН, ионы, модификация молекул, белки-регуляторы), однако сложность регуляторных сетей возрастает.
Роль генов состоит в хранении н передаче генетической информации. Информация записывается в структуре хромосомной ДНК в виде трнплетного нуклеотидного кода. Информация в клетках передается благодаря синтезу РНК на матрице ДНК (траискрипиия) и синтезу специализированных белков на матрице мРНК с участием рРНК и тРНК (траисяяиия). В ходе и после транскрипции или трансляции происходит модификация биополимеров (проиесгинг), транспортнрующихся в места назначения.
Специализированные белковые молекулы в соответствии со своей аструктурной» информацией путем самосборки образуют специфические комплексы, выполняющие различные функции; каталитические (ферменты), двигательные (сократительныс белки), транспортные (насосы и переносчики), рецепторные (хемоч фото- и механорецепторы), регуляторные (белковые активаторы, репрессоры, ингибиторы), защитные (лектины) н др. Для извлечения в нужный момент необходимой информации из структур хромосом в клетке существует сложная система регуляции, не все стороны которой в настоящее время известны.
В качестве примера на рис. 2.2 приведена схема организации участка ядрышковой ДНК, кодирующей синтез трех рРНК: 188, 5,88 и 258 (288), 58 рРНК синтезируется в других участках хромосом. РНК-полимераза 1, осуществляющая транскрипцию рнбосомальных генов, присоединяется к яро- 2. Системы е ляции и интег а ии аетений Сзрукзурнмз гзнм (цнстронм) Рнс. 2.2 Г໠— рсгунятор Произ„р Акцацт"рыя (285) зона (185) (5,85) днк Структурные гены РРНК эукприот, нх транскрипция н процессинг: ;,',, с кззп Эдзн Зкзон кзон РН К.поцнмо раз а 1 Транскрнпцня с — спойсор «'» Мз(88)Р26~ЛР,газузопзозгзз 'у' Фрагментация ррн« /'~у"~ /'~ /'х,/ ~,„,, /"~,,' ~/~/ 185 5,85 285 цитрон мотору (участку инициации транскрипции) после того, как все участки акцепторной зоны активируются соответствующими эффскторами (фитогормонами и др.).
Транскрипция рибосомальных генов начинается с 3'-конца ДНК. Структурные гены, кодирующие 188, 5,88 и 258 рРНК, разделены гпейсерами (прокладками). В гене 258 рРНК наряду с копирующими участками (экзонами) могут существовать некодирующие участки (интраны). Блоки структурных генов рРНК в ядрышковой ДНК, следуя друг за другом (тандемио), многократно повторяются, Зрелые рРНК образуются в ходе процессинга про-рРНК вследствие ее фрагментации и удаления участков, соответствующих спейсерам, а также благодаря сплайсингу, т. е.
вырезанию интрона и объелинению кодируюших участков рРНК. Интронная структура не характерна для рибосомальных генов, однако она представлена в генах хлоропластов, митохондрий, низших грибов и некоторых других эукариот. Тандемная организация структурных генов у эукариот характерна для участков ДНК, кодирующих рРНК, тРНК и гистоны. Структурные гены мРНК, кодируюшнх синтез функционально взаимосвязанных ферментов, находятся в разных участках ДНК или даже в разных хромосомах.
Существует несколько гипотез, объясняющих механизмы цостранскринционной регуляции экспрессии генов мРНК. Согласно гипотезе З. Дэвидсона и Р. Бриттена (1973, 1979), в ядерной ДНК наряду со структурными генами, кодирующнми синтез различных мРНК, присутствуют иитегрируюи)ие регуляторные гены, содержащие многочисленные повторы (рис. 2.3).
Если в нуклеоплаэме в большом количестве появляются транскрипты с определенных регуляторных генов (регуляторные транскрипты), то образуются комплементарные ассоциаты с соответствующими про-мРНК. В результате эти про-мРНК подвергаются быстрому процессннгу, н актнвированные таким образом мРНК начинают функционировать. При этом резко возрастает скорость нх считывания с соответствующих структурных генов.
На рис. 2.3 показано, каким образом эффеюпоры (снгналы), поступающие в ядро из цитоплазмы, индуцируют 2.2. Генетическая сметена е лицин Рнс. ? 3 Интегрирующие регуляторные гены Структурные геюя (СГ) Полторы Э, РБ, Гипотетическая схема регуляции экспрессии генов мРНК у эукарнот (по Е. Н. Оамбэап, й, ). Вг!степ, 1979)г Эн Э,— эффектоРы, РБ„ РБ, — рецепторные белки эффекторон; о,, о,— акцелторные зоны, П пронотор Объяснение е текете днк Про.н РНК ГЮЮЮ Регулщорные трщекрипты повщры Зг РБг б б' сг е б днк б б б г — т — ~ б б Регуляюрные грянекриптм избирательную экспрессию генов. Эффектор ! (Э,), например фитогормон, взаимодействуя со своим рецепторным белком (РБ!), индуцирует транскрипцию определенного интегрируюшего рсгуляторного гена с многочисленными повторами а. ПроРНК с этого регуляторного гена подвергается процессингу и регуляторные транскрипты, образуя комплементарные ассоциаты с про-мРНКы индуцируют быстрое новообразование и активацию этой мРНК.
В отличие от мРНК,, считывание и активация мРНКт (рис. 23] зависят от одновременного присутствия двух эффекторов. Причем один из них (Эг) может быть фитогормоном, а второй (Э,) — либо гормонам другого класса, либо метаболитом. Таким образом, синтез мРНКт — пример генетической индукции, находяшейся под лвойпым контролем. Так, синтез митратрсдуктазы у растений можно индупировать нитратом (субстратная индукпня) и фигогормоном цнтокинином, причем конечный продукт восстановления нитрата — аммоний — блокирует развитие нитратредуктазной активности.
Механизмы трансляции гораздо ело:кнее процессов транскрипции. В то время как транскриппию обеспечивают десятки белков, лля осушествления синтеза полипептида необходимы сотни специализированных белков. Только в рибосомах эукариот их 70 в !00, причем малая и большая рРНК выполняют роль каркаса, на котором осушествляется самосборка этих белков.
Интенсивность и направленность трансляпии зависят от: 2. Системы е ляции и интег е яя у растений 2.3 Мембранная регуляция 1) концентрации информационных матриц, т. с. специфических мРНК, уровень которых определяется их синтезом, трансцортом, хранением, активацией и распадом; 2) присутствия всех компонентов аппарата трансляции ьрибосом, тРНК, аминокислот, АТР, ОТР, синтетаз, регуляторных белков); 3) физико- химических условий 1рН, ионов).
Мембранная регуляция осуществляется благодаря сдвигам в мембранном транспорте, связыванию или освобождению ферментов и регуляторных белков и путем изменения активности мембранных ферментов. Все рассмотренные в гл. 1 ункции мембран — транспортная, осмотическая, энергетическая и др. — одновременно являются и различными сторонами , механизма регуляции внутриклеточно~ о обмена веществ. Причем особое значение во всех этих механизмах имеет система мембранных хомо-, фото- и механорецепторов, позволяющих клетке опенивать качественные и количественные изменения во внешней и внутренней среде и в соответствии с этим изменять свойства мембран. Контактная регуляция активности ферментов имеет место, в частности, в цистернах ЭР и в АГ, где идет достройка н модификация секретируемых белков.
Связывание мембранами или освобождение ферментов, как уже отмсчалосьь также меняет их активность. Дистанционная мембранная регуляция активности внутриклеточных ферментов осуществляется путем доставки субстратов и коферментов, удаления продуктов реакции, ионных и кислотно-щелочных сдвигов в компартментах, фосфорилированием ферментов и другими способами.
Для животных объектов существенную роль в регуляции активности некоторых ферментов играет аденилатциклазная система, локализованная в мембранах, и циклическая АМР. Однако присутствие этой системы в растительных клетках до настоящего времени остается дискуссионным. В то же время сдвиги в концентрации кальция выполняют в растительных клетках такую же регуляторную роль, как и в животных. Ионы Саз", взаимодействуя с регуляторным белком кальмодулином, активируют протеинкиназы, фосфорилирующие различные белки, что приводит к изменению их функциональной активности. Сах+ специфически необходим для регуляции таких процессов, как движение цитоплазмы, митоз, секреция, Мембранная регуляция генной активности на уровне репликации, транскрипции, процсссинга и трансляции также осуществляется - контактным и дистанционным способами. Причем с появлением у эукариот ядерной оболочки значение мембранной регуляции возросло.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
