В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Впервые в чистом виде фактор клеточного деления был выделен из автоклавированного препарата ДНК спермы сельди (К. Миллер, Ф. Скуг и др., 1955). Это вещество было идентифицировано как 6-фурфуриламинопурин (кинетин). Природный цитокинин из незрелых зерновок кукурузы — зеатин — в 1963 г. получил Д, Летам: 2.5.2 Цнтокнннны Н...СН,ОН С=С )ЧН вЂ” СН, к~~) у зеатин кинетин Метаболизм и транспорт, В настоящее время цитокинины обнаружены у микроорганизмов, водорослей, папоротников, мхов и других высших растений. Наиболее богаты ими развивающиеся семена и плоды, а также меристематически активные участки.
Установлено, что основное место синтеза цитокинина у вегетирующих расгений — апикальные меристемы корней. Из корней цитокинины пассивно транспортируются в надземные органы по ксилеме (см. рис. 2.6). Все природные цитокинины — производные изопентениладенина. Они синтезируются путем конденсадии аденозин-5-монофосфата и Лэ-изопентенилпирофосфата. Цитокинин-активные рибонуклеозиды содержатся также в гРНК, однако эти тРНК сами по себе цитокининовой активностью не обладают. Связанные цитокинины в виде риботидов, рибозидов и гликозидов представляют собой транспортные и запасные формы.
Физиология н биохимия действия. Цитокинины индудируют деление клеток, однако это их действие наблюдается лишь в присутствии ауксина. Обработка цитокинином вместе с ИУК побуждает дифференцированные клетки растений снова перейти к делению. У семядолей тыквы и листьев фасоли цитокинин активирует рост клеток растяжением. В культуре каллусной ткани цитокинин при повышенных концентрациях (0,5 — 1 гиг/л) индуцирует образование побегов, у протонемы мха он способствует развитию гаметофора. 43 рис, 2.В радиоавтограф изолированных листьев бобов (по К. Мосвез, 19бз). Объяснение в тексте Рис. 2.9 Ядро Белки Вллллле ланезаболикч «леткл Гипотетическая схема действия цитокинина (Цк) на синтез РНК, белков и метаболизм клетки (О.
Н. Кулаева, 19ба2). А — взаимодействие Цк с рецептором а; б — действие Цк-рецепторного комплекса на аппарат транскрипции;  — действие Цк на сборку полисом (в-гипотетический рецептор цитокинина) 2.б. Гормональная система е пинии К. Метео и сотрудники показали, что обозащение гканей цигокинином предотвращает распад хлорофилла н деградадию внутриклеточных структур у изолированных листьев. Этн же авторы установили, что участок изолированно! о лис~а, обработанный цитокинином (кннетином), становится зоной притяжения меченых аминокислот и других метаболитов (рнс. 2.8).
Таким образом, цитокинин необходим для нормального развития листа и для поддержания его аттрагирующей способности. На молекулярном уровне цнтокинин в комплексе со специфическим белковым рецептором )силивает активность РНК- полимеразы и магричную активность хроматипа (рис. 2.9); при зтом увеличиваются количество полирибосом н синтез белков, в том числе некоторых ферментов. в частности ннтрагредуктазы. Илееются данные о действии цитокинина на транспорт К', Н' и Са".
) . Ф,~ ~ ~9 '0 А Цвзонлазма I 3 Ф л Ь, г — —— и эа', Ф Э4ь4й ""® -О ",' в вз 2. Системы рвгувя ии и интеграции у растений 44 Японский исследователь Е. Куросава в 1926 г. установил, что культуральная жидкость фитопатогенного гриба б1ЬЬеге((а Ги11/сиго1 содержит химическое вещество, способствующее сильному вытягиванию стеблей у растений. Т. Ябута (1938) выделил это вещество в кристаллическом виде и назвал его гибберелхииохс В 1954 г. англичанин Б.
Кросс расшифровал структуру гибберелловой кислоты — тетрациклического дитерпеноида: 22Н3 Гибберелпииы ОН СН ф СН В настоящее время обнаружено более 60 различных гиббереллинов кислой и нейтральной природы. В связи с большим количеством открытых гиббереллинов был введен шифр ГА или просто А. Согласно этой номенклатуре гибберелловая кислота стала обозначаться как ГА,. Метаболизм и транспорт. ГА и ГА-подобные вещества обнаружены у грибов, водорослей и высших растений.
Наибольшее количество гиббереллинов у высших растений содержится в незрелых семенах. Гиббереллины синтезируются главным образом в листьях, а также в корнях. Свет стимулирует образование ГА. Транспорт ГА происходит пассивно с ксилемным и флозмным током. Как и все полиизопреновые соединения, ГА синтезируются из ацетил-СоА через мевалоновую кислоту и геранилгераниол; ближайший предшественник ГА— каурен. Связанные в виде гликозидов ГА являются запасной и транспортной формами. Физиология и биохимия действия.
Действие ГА на растения наиболее типично проявляется в удлинении их стебля (рис. 2 10) Особенно наглядно это прослеживается у карликовых растений и у длиннодневных растений, находящихся в фазе розетки. У последних гиббереллин способствует образованию цвето- носа, а часто и зацветанию. Места действия ГА — апикальные и интеркалярные мерисгемы, где под влиянием эгого фито- гормона активируется деление клеток. Ускоряется также растяжение клеток, однако непосредственно на этот процесс ГА действует слабо. Гиббереллнны не стимулируют рост корня, а в повышенных концентрациях даже ухудшают его состояние. Как правило, добавки ГА не требуется и при выращивании культуры тканей.
Обработка гиббереллином выводиг семена и клубни некоторых растений из состояния покоя. Активирующее действие ГА на синтез нуклеиновых кислот и белков было выявлено у многих растительных объектов. Наиболее важные результаты были получены при использовании алейронового слоя эндосперма зерновок ячменя. В этом 2.5. Гормональная система регуляции 45 . р.е. 2до ' ряат конопли под влиянием обработки гиб::бвреллинон: Ь» — Растения после Итиионратнага аиаысииябяия 0,001-0.01 гкнын Рйтеарон гиббереплина "е ГАз Контроль объекте под действием гиббереллина индупируется синтез матричных РНК, которые кодируют образование а-амилазы и некоторых других гидролаз. Как и другие фнтогормоны, ГА прежде всего взаимодействует с цитоплазматическим репептором белковой природы.
Показано также, ыо гиббереллин активирует ферменты, ответственные за синтез фосфолипидов, я. Системы регуляции и интег а ни естений входяших в состав мембран, образование гранулярного ЭР и секрецию ферментов. В тканях, обработанных гиббереллином, как правило, возрастает солержание ИУК. В 1961 г.
В. Лью и Х, Карне нз сухих зрелых коробочек хлопчатника выделили в кристаллическом виде вешество, ускоряющее опаление листьев, и назвали его абсиизином (от англ аЬзсЬ51оп — отделение, опадение). Аналогичная работа была проделана в лаборатории Ф. Эдтикотта,' полученное нми вещество ускоряло опадение коробочек хлопчатника и ингибировало рост отрезков колеоптилей, индуцированный ИУК. Ф. Уорнн~ и лр. 11963) из листьев березы выделили ингибитор роста, который вызывал состояние покоя у почек растуших побегов, назвав это соединение дормином 1от англ.
г)огшапсу— покой). В дальнейшем оказалось, что дормин и абсцизин— одно н то же вешество. Молекулярная структура абспизина 1абсцизовой кислоты) была установлена в 1963 г. одновременно Окумой н др. и Корнфортом и др. Абсцизовая кислота (АБК) оказалась сесквитерпеном (С„): НС СН 2.5.4 Абсцнзнны ООН Метаболизм и транспорт. АБК обнаружена у покрытосеменных н голосеменных растений, а также у папоротпикообразных, хвощей, мхов. У водорослей н печеночных мхов АБК отсутствует и ее функцию выполняет лунуларовая кислота — соединение, относящееся к другому классу веществ.
АБК не найдена также у грибов и бактерий. Богаты АБК старые листья, зрелые плоды, покоящиеся почки и семена. Абсцнзин синтезируется главным образом в листьях, а также в корневом чехлнке двумя путями: 1) из мевалоновой кислоты через Лз-нзопентилпирофосфат и геранилпирофосфат и 2] непосредственно путем распада каротиноидов. В последнем случае образуется ксантоксин, превращающийся в АБК. В растительных тканях найдена связанная форма АБК вЂ” сложный зфир абсцнзовой кислоты и О-глюкозы.
Перемещение АБК в растениях наблюдается как в базипетальном, так и в акропегальном направлениях в составе ксилемного и флоэмного сока гсм. рис. 2.6). Физиология и биохимия действия. В большинстве случаев АБК тормозит рост растений. Причем этот фитогормон может выступать антагонистом ИУК, цитокинина н гиббереллинов. Однако в некоторых случаях АБК функционирует как активатор она стнмулнруег развитие партенокарпнческих плодов у розы, удлинение гипокотнля огурца, образование корней у черенков фасоли.
АБК вЂ” сильный ингнбитор прорастания семян и роста почек н накапливается в них нрн переходе в состояние физиологического покоя. Как уже отмечалось, увеличение содержания АБК в тканях приводит к формированию отделительного слоя 2.5. Гормональная система ег ля ии 47 Этилеи в черешках и плодоножках и опадению листьев и плодов. Опадение тесно сопряжено с процессами старения листьев и созревания плодов. АБК ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
