В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Фитохром синтезируется в тканях в форме Фо„о. которая под действием красного света переходит в активную Форму Фозо: КС Синтез — м- Ф„о ~ ~Ф„о биологическое действие темнота разрушение Для этого перехода достаточно кратковременное освещение красным светом низкой интенсивности.
Под действием ДКС Фззо быстро превращается в неактивную форму Ф„оо. В темноте этот процесс длится самопроизвольно 4 — 24 ч, причем значительная часть фитохрома может разрушаться. Полагают, 2. Системы регуляции и инте е ии у растении Рнс, 2.15 Конформацнонные переходы фнтохрома прн облучении тканей красным (КС] нли дальним красным (ДКС) светом (по А. Гвлстону н др., 1983) ~п* - н' 730 что Фееа содержит на один протон больше, чем Ф,зо.
Эта разница влияет на конформацию хромофора и той области белка, с которой он связан, что ведет к разнообразным физиологическим эффектам (рис. 2.15). В клетке Феее не имеет строгой локализации и обнаруживается в митохондриях, пластидах, в растворимой фазе цито- плазмы (но не в ядрах и вакуолях). При облучении красным светом форма Ф„а связывается с мембранами, прежде всего с плазмалеммой. Наибольшее количество фитохрома обнаружено в меристемах, в том числе в верхушках побега и корня и в камбии. Существуют три гипотезы механизма действия фитохрома: 1) через активацию хромосомного аппарата; 2) активацию ферментов; 3) модификацию мембран.
Полагают, что первичные реакции при действии фитохрома связаны с изменением мембранной проницаемости, вторичные — с изменениями ферментативной активности. На уровне клетки фнтохром регулирует движение хлоропластов, изменение проницаемости мембран, синтез ферментов и фитогормонов — гиббереллинов и цитокининов. Он медиирует эффекты красного — дальнего красного света на прорастание спор и семян, рост листьев, растяжение междоузлий, распрямление нкрючкаи эпикотиля и другие реакции, называемые фотоморфогенезом. 2.7.
0 ганиамениый у овень интвг а ии Законы раздражимости. Раздражимость как интегральная реакция клетки на раздражение подчиняется следующим законам: 1, Закон силы раздражения: чем больше раздражение, тем сильнее (до известных пределов) ответная функциональная реакция клеток и организма. Минимальная сила раздражения, необходимая для индукции ответной реакции, называется порогом возбуждения. Сила порогового раздражения является мерой возбудимости.
Действие чрезмерно сильных (супермаксимальных) воздействий приводит к угнетению функциональной активности и, наконец, к гибели клеток. 2 Закон длительности раздражения: чем длительнее разлражение, тем сильнее (до известных пределов) ответная реакция клеток и организма, Минимальное время, необходимое для запуска реакции, называется временем презентации. При чрезмерно длительном раздражении чувствительность клеток к раздражителю снижается. 3. Закон количестви раздраженгсч: чем больше сила раздражителя, тем меньше время презентации, необходимое для индукции порогового возбуждения (и наоборот). Таким обризом, эффект раздражения (К) есть функция количества раздражения, т.е.
произведения силы раздражения (1) на его продолжительность (г): К = Т(1 г). Однако этот закон действителен лишь для околопороговой области. 4. Закон градиента раздражения: чем выше крутизна нарастания силы раздражителя во времени, т. е. градиента раздражения, тем больше (до известных пределов) реакция клеток и организма. Медленно нарастающее раздражение оказывает меньший физиологический эффект (адаптация), чем в случае, когла стимул достигает своей полной силы мгновенно, Таким образом, реакция клетки и целого организма на воздействие раздражителя зависит от его силы, длительности и градиента нарастания. Наряду с этим реакция живой ткани является и функцией физиологического состояния клеток, их возбудимости (чувствительности к раздражению), и функциональной подвижности.
Мерой возбудимости, как уже отмечалось, служит минимальная критическар величина стимула, на которую клетки отвечают возбуждением. Под функциональной подвижностью понимают способность ткани реагировать на воздействие с определеннои скоростью. Чувствительность к раздражению у специализированных клеток растений очень высока. Ч. Дарвин показал, что усики н железки растений реагируют на массу 0,00025 мг, а 0,0001 мг нитрата аммония вызывает отчетливый изгиб основания железки листа росянки. В то же время функциональная подвижность растений гораздо ниже, чем у животных.
Лишь у некоторых (мнмоза, венерина мухоловка) скорость распространения ПД приближается к аналогичным величинам у низших животных. Очевидно, зто связано с тем, что на растения сравнительно редко действуют быстро изменяющиеся адекватные раздражители. Условия же существования в связи с погодой, временем суток, месяцами гола меняются очень медленно. 2. Системы ег ляции и интег в ии у растений Большое значение для понимания законов раздражимости у растений имеет учение о парабиозе, разработанное Н.
Е. Введенским (!90!). Парабиоэ — это неимпульсное градуальное длительное возбуждение, являющееся более обшей, первичной реакцией клеток и тканей на самые разнообразные внешние воздействия. В типичном случае электрогенез развивающегося парабиотического процесса волнообразно проходит две фазы. Первая фаза — электропозитивация возбуждаемого (альтерируемого) участка (внеклеточное отведение), вторая — прогрессивно нарастающая негативация. Первая фаза парабиоза сопровождается повышением функциональной подвижности, вторая — ее снижением.
Важно отметить, что многие факторы (свет, СО,, ИУК) в определенных дозах индуцируют в клетках растений гиперполяризацию мембранного потенциала, которая при увеличении дозы альтерирующего агента переходит в деполярнзацию. Колебательный характер носят и физико-химические изменения в клетках, описанные Д. Н. Насоновым и В.
Я. Александровым ((940) как фазы ларанекроэа. По мере увеличения дозы воздействия сначала уменьшается светорассеяние цито- плазмы, снижается ее вязкость и уменьшается сорбция прижизненных красителей. Затем наблюдаются противоположные явления. Свойство раздражимости есть интегральный результат функциональной активности внутриклеточных,межклеточных и организменных систем регуляции, организованных в регуляторные контуры. Вместе с тем раздражимость выступает и в ка ~естве основы всех систем регуляции, так как первичным принципом регуляторных систем являются отражательные рецепторно-конформационные реакции белков. Согласованность различных физиологических, морфогенетических н двигательных процессов, протекающих в растительном организме, обеспечивается системами регуляции и интеграции.
Внутриклеточный уровень включает в себя регуляцию активности ферментов, генетическую и мембранную системы регуляции, которые взаимодействуют между собой. Межклеточный (межтквневый, межорганный) уровень представлен трофической, гормональной и электрофизиологнческой системами регуляция. Эти системы также взаимосвязаны и лействуют через внутриклеточные регуляторные системы. Фитогормоны — ауксин, цитокяннн, гиббереллины, вбсциэины. этилен — главная система регуляции у растений, Электрофнэиологические явления (электрвческие поля и импульсы), ло-видимому, также играюэ важную роль, но менее изучены.
Нелоспюсть нв органиэменном уровне создается вэаимолействвем частей н элементами централизации управления, что находит свое выражение в существовании доминирующих цен~ров. Физиологические градиенты (полярность) и каналиэироввнные связи (проводящие пучки) участвуют в пространственной, а физиологические осцилляцин (рвэмы) — во временной органиэации жизнедеятельности растения. Все компоненты систем регуляции объединены в регуляторные контуры с обратными связями и лежат в основе явления рвэлрэжимостн. Важнейшие участники регуляторных контуров — фото-, хемо- и механорецелторы. К ним относится фитохром — фоторецептор красно~о я дальнего красного света. 3.
Фотосинтез В 1776 г. шведский химик К. В. Шееле повторил опыты Пристли, но не получил того же эффекта, который был описан Пристли. Растения в опытах Шееле делали воздух непригодным для дыхания так же, как горящая свеча. Объяснил противоречие между результатами опытов Пристли и Шееле голландский врач Я. Ингенхауз. Он обнаружил, что все зависит от света: Пристли ставил опыты при ярком свете, Шееле— в помещении с недостаточным освещением.
Ингенхауз показал, что зеленые растения выделяют кислород только при действии на них света. Зеленые растения в темноте, а их незеленые органы )например, корни) в темноте и при освещении погло. шают кислород точно так же, как животные в процессе дыхания. Швейцарский естествоиспытатель Ж. Сенебье в 1782 г. установил, что растения на свету не только выделяют кислород, но и поглощают испорченный воздух, т. е. СО» Сенебье назвал поглогцение СО, «углеродным питанием». Применив методы количественного анализа, швейцарский ученый Т.
Соссюр в 1804 г, показал, что растения на свету действительно усваивают углерод СОж выделяя при этом эквивалентное количество кислорода. Однако нарастание сухой массы растений превышает прирост количества углерода. Это превышение было значительно большим, чем количество поглощенных минеральных веществ. Соссюр сделал вывод, что органическая масса растения образуется не только за счет СО,, но и за счет воды, т. е. вода такой же необходимый элемент питания, как и диоксид углерода, Результаты этих опытов были тщательно проверены французским агрохимиком Ж.
Б. Буссенго 11840), который полностью подтвердил данные Соссюра. Французские химики П. Ж. Пелыье и Ж. Каванту в 1817 и выделили из листьев зеленый пигмент и назвали его хэорофияэои 1от греч. «сЫогоз» вЂ” зеленый и «рйуйоп» вЂ” лист), который, как выяснилось позднее, целиком локализован в хлоропластах.
В 1865 г, немецкий физиолог растений Ю. Сакс продемонстрировал, что на свету в листьях образуется крахмал и что он находится в хлоропластах. Опыты ставили следующим образом. Листья предварительно выдерживали в темноте, затем освещали половинку каждого листа, а другую половинку, закрьпую плотным картоном, оставляли в темноте. После экспозиции листья обесцвечивали спиртом и обрабатывали раствором йода. Освещенные части листьев становились темно-фиолетовыми из-за образования комплекса крахмала с йодом, а затемненные участки оставались неокрашенными.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
