В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Пиррольные кольца содержат следующие боковые радикалы: четыре метильных (у Св 3 в 7), винильную (у Сз), зтильную (у Св) и два остатка пропио- ИОВОИ КИСЛОТЫ (у С4 И Св). Фикобилины являются хромофорными группами фикобилипротеинов — глобулиновых белков, с которыми в отличие от хлорофиллов они связаны прочными ковалентными связями.
Фикобилипротеины делятся на три основные группы; 1) фикоэритрины — белки красного цвета с максимумом поглощения от 498 до 568 нм, 2) фикоцианины — сине-голубые белки с максимумами поглощения от 585 до 630 нм, 3) аллофнкоцианины — синие белки с максимумами поглощения 3. Фотосинтез 74 от 585 до 650 нм. Все эти хромопротеины обладают флуоресценцией с макйимумами 575 — 578, 635 — 647 и 660 нм соответственно. СООН СООН ! ! Снз СН, ! фнколязнобллил СООН ~ООН СН, СН, Нз ~Нз флкозрлтроблллн Фикобилипротеины водорастворимы, в клетках водорослей они локализованы в фнкобнлнсомах — гранулах, расположенных на наружной поверхности фотосинтетических ламелл.
Значение фииобилвнов. Максимумы поглощения света у фнкобнлинов находятся между двумя максимумами поглощения у хлорофилла; в оранжевой, желтой и зеленой частях спектра (см. рис. 3.2). Значение такого распределения максимумов поглощения становится понятным, если вспомнить оптические свойства воды, которая поглощает прежде всего длинноволновые лучи. На глубине 34 м в морях и океанах полностью исчезают красные лучи, на глубине 177 мжелтые, на глубине 322 м — зеленые и, наконец, на глубину свыше 500 м не проникают даже синие и фиолетовые лучи.
В связи с таким изменением качественного состава света в верхних слоях морей и океанов обитают преимущественно зеленые водоросли, глубже — синезеленые и еще глубже— водоросли с красной окраской. В. Т. Энгельман назвал это явление хромагпнческой комплемензпарной адаплзаз)ней водорослей. По его наблюдениям (188! — 1884), наиболее интенсивная ассимиляция СО, у водорослей с различной окраской соответствует максимумам поглощения света пигментными системами этих водорослей. Русский исследователь Н.
М, Гайдуков (1903) экспериментально показал, что если культуру синезеленой водоросли Озс1йагза заноза выращивать на свету разного спектрального состава, то у нее развивается дополнительная (комплементарная) окраска. При освещении зеленым светом водоросли становятся оранжево-красными, а при лей- 3.2.
Пигменты пласте 75 3.2.3 )фротиноиды ствии красных лучей — зелеными. В настоящее время известно, что эти изменения цвета клеток связаны с изменениями в синтезе фикобилинов, принимающих участие в процессе фотосинтеза. Таким образом, у водорослей фикобилины— дополнительные пигменты, выполняющие вместо хлорофилла Ь функции светособирающсго комплекса. Около 90% энергии света, поглощенного фикобилинами, передается на хлорофиллы а (см. 3.3.1). Явление хроматической комплементарной адаптации обнаружено далеко не у всех видов синезеленых и красных водорослей. У многих из них адаптация к изменяющемуся спектральному составу света обеспечивается изменением количества и состава хлорофиллов а.
Кроме фикобилинов, участвующих в фотосинтезе у водорослей, у всех растений имеется другой фикобилин — фитохром, являющийся фоторецептором для восприятия красного и дальнего красного света и выполняющий регуляторные функции (см. 2.7.2). Кароаиноиды — жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого, красного цвета — присутствуют в хлоропластах всех растений.
Они входят также в состав хромопластов в незеленых частях растений, например в корнеплодах моркови, от латинского наименования которой ((заисиз саком Ь.) они и получили свое название. В зеленых листьях каротиноиды обычно незаметны из-за присутствия хлорофилла, но осенью, когда хлорофилл разрушается, именно каротиноиды придают листьям характерную желтую и оранжевую окраску. Каротиноиды синтезируются также бактериями и грибами, но не животными организмами.
В настоящее время известно около 400 пигментов, относящихся к этой группе. Структура и свойства. Элементарный состав каротиноидов установил Вильштеттер. С 1920 по 1930 г. была определена структура основных пигментов этой группы. Искусственный синтез ряда каротиноидов впервые осуществлен в 1950 г. в лаборатории П. Каррера. К каротиноидам относятся три группы соединений: 1) оранжевые или красные пигменты каротины (С,<,Н„); 2) желтые ксантофиллы (СчоН,кОз и СкеНмОк); 3) кароянноидные кислоты — продукты окисления каротнноидов с укороченной цепочкой и карбоксильными группами (например, С„Н„О4 — кроцетин, имеющий две карбоксильные группы).
Каротины и ксантофиллы хорошо растворимы в хлороформе, бензоле, сероуглероде, ацетоне. Каротины легко растворимы в петролейном и диэтиловом эфирах, но почти нерастворимы в метаноле и этаноле. Ксантофиллы хорошо растворимы в спиртах и значительно хуже в петролейном эфире. Все каротиноиды — полиеновые соединения. Каротиноиды первых двух групп состоят из восьми остатков изопрена, которые образуют цепь коиъюнированных двойных связей.
Каротиноиды могут быть ациклическими (алифатическими), моно- и бициклическими. Циклы на концах молекул каротиноидов являются производными ионона (рис. 3.6). Примером ациклического каротиноида может служить ликонин (СчоНкк)— 3. Фотосинтез 76 Рис. 3.6 Структурные форнупы каротиноидов и поспедоватепьность ик превращений Ф««пнин з К=Р' ь у) з з з он зззс сиз з ззо сн.
з"зс снз .«лрлзнн лю л н '-:.%:;% -- ~.-:- ..~ и лини лн лл«люлин основной каротин некоторых плодов (в частности, томатов) и пурпурных бактерий. 0-Каропзин (рис. 3.6) имеет два )3-иононовых кольца (двойная связь между С, и Се). При гидролизе 0-каротина по пентральной двойной связи образуются две молекулы витамина А (ретинола). и-Каротин отличается от ))-каротина тем, что у него одно кольцо ()-иононовое, а второе — а-иононовое (двойная связь между Сн и Сз). Ксантофилл люиеин — производное п-каротина, а зеаксанпзин — (3-каротина. Эти ксантофиллы имеют по одной гидроксильной группе в каждом иононовом кольце.
Дополнительное включение в молекулу зеаксантина двух атомов кислорода по двойным связям Сз — Се (эпоксидные группы) 0 '~ '~ ~ «л приводит к образованию виолаксананна. Название «виолаксантин» связано с выделением этого соединения из лепестхов желтых анютиных глазок (Ио(а Сг)со)ог).
Зеаксантин впервые получен из зерновок кукурузы (Ееи пзауз). Лютеин (от лат. йпеиз — желтый) содержится, в частности, в желтке куриных яиц, К наиболее окисленным изомерам лютеина относится ф) кокганпзин (СлаНваОе) — главный ксантофилл бурых водорослей. Основные каротиноиды пластид высших растений и водорослей — р-каротин, лютеин, виолаксантин и неоксантин. Синтез каротиноидов начинается с ацетил-СоА через мевалоновукз кислоту, геранилгеранил~ирофосфат до ликоцина, который является предшественником всех других каротиноидов.
Синтез каротиноилов происходит в темноте, но резко ускоряется пРн действии света. Спектры поглощения каротиноидов характеризуются двумя полосами в фиолетово. синей и синей области от 400 ло 500 нм (см. Рис. 3.2). Количество и положение максимумов поглощения зависят от растворителя. Этот спектр поглощения определяется системой конъюгированных двойных связей. При увеличении числа таких связей максимумы поглощения смещаются в длинноволновую область спектра 77 3.2. Пигменты властий .
по н и О й 0,5 о 5ОО 400 500 600 700 800 донна ха~ни, кч Каротинонды, как и хлорофиллы, нековалентно связаны с белками и липилами фотосинтетических мембран. Роль каротииоидов в процессах фотосинтеза. Каротиноиды— обязательные компоненты пигментных систем всех фотосинтезнрующих организмов. Они выполняют ряд функций, главные из которых: 1) участие в поглощении света в качестве дополнительных пигментов,2) защита молекул хлорофиллов от необратимого фотоокисления. Возможно, каротиноиды принимают участие в кислородном обмене при фотосинтезе.
Важное значение каротиноидов как дополнительных пигментов, поглощающих свет в сине-фиолетовой и синей частях спектра, становится очевидным при рассмотрении распределения энергии в спектре суммарной солнечной радиации на поверхности Земли. Как следует нз рис. 3.7, максимум этой радиации приходится на сине-голубую и зеленую части спектра (480 — 530 нм). В естественных условиях доходящая до поверхности Земли суммарная радиация слагается из потока прямой солнечной радиации на горизонтальную поверхность и рассеянной радиации неба, Рассеивание сне~а в атмосфере происходит благоларя аэрозольным частицам (капли воды, пылинки и т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
