В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 18
Текст из файла (страница 18)
д.) и флуктуациям плотности воздуха (молекулярное рассеяние). Спектральный состав суммарной радиации в области 350 — 800 нм при безоблачном небе в течение дня почти не меняется. Объясняется это тем, что увеличение доли красных лучей в прямой солнечной радиации при низком стоянии Солнца (см. рис. 3.25) сопровождается увеличением поли рассеянного света, в котором много синс-фиолетовых лучей. Атмосфера Земли в значительно большей степени рассеивает лучи коротковолновой части спектра (интенсивность рассеяния обратно пропорциональна длине волны в четвертой степени), поэтому небо выглядит голубым, При отсутствии прямого солнечного света (пасмурная погода) увеличивается поля сине-фиолетовых лучей.
Эти данные указывают на важность коротковолновой части спектра прн использовании наземными растениями рассеянного света и возможность участия каротиноидов в фотосинтезе в качестве до- 3. Фотосинтез 78 полнительных пигментов. В модельных опытах показана высокая эффективность переноса энергии света от каротиноидов к хлоро.
филлу а, причем этой способностью обладают молекулы каротинов, но не ксантофиллов. Вторая функция каротииоидов — защитная. Впервые данные о том, что каротиноиды могут защищать молекулы хлорофилла от разрушения, были получены Д. И. Ивановским П913). В его опытах пробирки, содержащие одинаковый объем рве~вора хлорофилла и разные концентрации каротиноидов, выставлялись на 3 ч на прямой солнечный свет. Оказалось, что чем болыпе каротиноидов было в пробирке, тем в меньшей степени разрушался хлорофилл. В дальнейшем эти данные полу. чили многочисленные подтверждения. Так, бескаротиноидные мутанты хламидомонады на свету в атмосфере кислорода погибают, а в темноте при гетеротрофном способе питания нормально развиваются и размножаются.
У мутанта кукурузы, у которого отсутствовал синтез каротиноидов, образующийся хлорофилл в аэробных условиях при сильном освещении быстро разрушался. В отсутствие кислорода хлорофилд не разрушался. Каким же образом каротиноиды препятствуют разрушению хлорофилла? В настоящее время показано, что каротиноиды способны реагировать с хлорофиллом, находящимся в триплетном состоянии, предотвращая его необратимое окисление.
При этом энергия триплетного возбужденного состояния хлорофилла превращается в теплоту: Я',< з Б)82 И 34 Я - тт.и оь 7к ««иг то ии 7 5- р Чэги~~ ы' к'~Я'в' "- . ~Б ь~ Хлт + Каротиноид — Хлт + Каротиноидг' Каротиноидт' — Каротиноидв + Теплота Кроме этого каротиноиды, взаимодействуя с возбужденным (синглетным) кислородом, который неспецифически окисляет многие органические вещества, могут переводить его в основное состояние: Каротиноид + Оз~ -- - Каротиноид + Оз Каротиноид' — Каротипоидги + Теплота Менее ясна роль каротиноидов в кислородном обмене при фотосиитсзс. У высших растений, мхов, зеленых и бурых водорослей осуществляется светозависимое обратимое дезэпоксидирование ксантофиллов.
Примером такого превращения может служить виолаксаиаиновый цикл: Зеаксзнтин 20з +4 Н 2 НзО 2 НзО 4Н Виолаксантин Значение виолаксантинового цикла остается невыясненным. Возможно, он служи~ для устранения излишков кислорода. Каротиноиды у растений выполняют и другие функции, не 3.3. Сиетоваи аза отоеиитиза 79 Г ' Одивко в большинстве случаев цвет лепестков зависит от присутствия зитоцизпов, локализованных в взкуолях. связанные с фотосинтезом. В светочувствительных «глазках» одноклеточных жгутиковых и в верхушках побегов высших растений каротиноиды, контрастируя свет, способствуют определению его направления. Это необходимо для фототаксисов у жгутиковых и фототропизмов у высших растений.
Каротиноиды обусловливают цвет лепестков и плодов у некоторых растений'. Производные каротиноидов — витамин А, ксантоксин, действующий подобно АБК, и другие биологически активные соединения, Хромопротеин родопсин, обнаруженный у некоторых галофильных бактерий, поглощая свет, функционирует в качестве Н+-помпы. Хромофорной группой бактериородопсина является ретиналь — альдегидная форма витамина А. Бактериородопсин аналогичен родопсину зрительных анализаторов животных. На световой фазе фотосинтеза происходит поглощение света молекулами хлорофилла а с участием дополнительных пигментов (хлорофилла Ь„каротиноидов, фикобилинов) и трансформация энергии света в химическую энергию АТР и восстановленного )ч)АЛРН.
Все эти процессы осуществляются в фотохимически активных мембранах хлоропластов (см. 1.1.2) и представляют собой сложную систему фотофизических, фотохимических и химических реакций, природа которых в настоящее время в значительной степени расшифрована. В состав ламелл хлоропластов входят пять многокомпонентных белковых комплексов; светособирающий комплекс, фотосистемы 1 и П, цитохромный комплекс, включающий цитохромы Ьв и 7', и АТРазный комплекс, участвующий в синтезе АТР.
Все они функционируют, взаимодействуя друг с другом. Две фотосистемы. Впервые идею о существовании в хлоропластах двух фотосистем высказал Р. Эмерсон (1957), изучая влияние света на квантовый выход фотосинтеза у хлореллы. ( Под квантовым выходом фотосинтеза понимается количество выделившегося О~ йли связанного СОз на 1 квант поглощенной энергии. Было показано, что квантовый выход высок при освещении хлореллы красными лучами с длиной волны 660 — 680 нм. Использование красного цвета с ббльшей длиной волны приводило к снижению квантового выхода, а при 700 нм фотосинтез почти прекращался, хотя эта часть спектра еще поглощается хлорофиллом.
Однако если хлореллу одновременно освещали коротковолновым (650 нм) и длинно- волновым (700 нм) красным светом, то суммарный эффект (2„) был выше, чем при действии каждого красного света в отдельности (рис, 3.8). Это явление получило название зфв5екп~а усиления Эмерсони. Отсюда возникло предположение, что в хлоропластах взаимодействуют две пигментные системы. Предположение Эмерсона о двух пигментных системах подтвердилось в последующих работах, в которых из 3. Фотосинтез Рис. З.В 0,12 Квантовый выход фотосинтеза зеленой водоросли хлореллы при использовании красного свето с разпичиыни длинани вопи. Возрастание квантового выхода при дополнительной подсветке коротковолновын краснын светом (зффект усиление Энерсона) О й й 0,08 о Й о,ой Я ьс 700 650 + 700 б50 Длина волны, нм мембран хлоропластов с помощью детергентов (поверхностноак~ивных веществ, диссоциируюших гидрофобные связи), лнфференциального центрифугирования в градиенте плотности сахарозы и других приемов удалось выделить и изучить белковые комплексы фотосисте мы 1 (ФС1) и фото- системы П (ФС П).
В состав ФС 1 в качестве реакционного целгпри входит димер пигмента Птеа (хлорофилл а с максимумом поглощения 700 нм), а также хлорофиллы автз зез, играющие роль антенного компонента фотосистемы 1 (табл. 3.1, см. рис. 3.)0). Первичным акцептором электронов в этой системе является мономерная форма хлорофилла пвэз (А,), вторичными акцепторами — Аз и Ав (железосерные белки — геб).
Комплекс ФС 1 под действием света восстанавливает водорастворимый Беббелок ферредоксин (Фд) и окисляет медьсодержащий водо- растворимый белок пластоцианин (Пц). Белковый комплекс ФС П включает в себя реакционный центр, содержащий хлорофилл а Пава, а также антенные пигменты — хлорофиллы ае в — ззз Первичным акцептором электронов в этой фотосистеме выступает феофетин а (Фф), передающий электроны на первичный пластохинон, ассоцниро.
ванный с ге5 (Дх) и дальше на вторичный пластохннон фв). В сослана ФСН входят также белковый комплекс 5- системы, окисляющий воду, и переносчик электронов 7„ связанный с системой 5 и служащий донором е для Пава Этот комплекс функционирует с участием марганца, хлора и кальция. В ФС П локализован цитохром Ьззэ. ФС П восстанавливает пластохинон (РЯ и окисляет воду с выделением О, и ~р~~о~~~. 3.3. Световая фаза отосинтеза 81 Характеристика Е'О, В Компоненты Фатосистема 1 Мономерная форма хлорофилла а095 первичный акцептор электронов ФС 1 Железосерные белки (Реб) — вто.
ричные акценторы эдектронов, содержащие 4Ре и 4К Ферредоксин — водорастворимый белок, содержащий железосерные центры Цис — 8 8 8 — Цнс Ре Ре Цис — 8 '8 ' "8 — Цис А7 — 0,73 Аз Ав — 0,50... -0,55 Фд — 0,42... — 0,43 Ферредоксин: НАПР-оксидоредуктаза с РАР в качестве кофермента Никотинамидадениндинуклеотидфосфат окисленный Хлорофилл а (димер) с максимумом поглощения 700 нм — реакционный центр РАР (редуктаза) — 0,36 — 0,32... — 0,36 Ь)АРР' П 700 -~- 0,40... -1- 0,45 Комплекс Чатахромае Ьь — / Цит.
Ь505 (гемопротеин) — 0,18...40,1 Участки связывания пластохинона в комплексе цит, Ьь — 7 Железосерный белок Риске (2Ре 28) +0,32 Цитохром / — гемопротеин 40,365... 40,400 Пластоцианин — водорастворимый медьсодержащий белок, переносчик е 40,37 Ьь мс, йг ц .у Пц Фатасистсма 11 Белковый комплекс связывания Н7О н выделения 07 (Б-система). Содержит кластер из четырех атомов Мп на каждый реакционный центр. Нуждается в присутствии С! и Саз+ Быстрый донор электронов к Пые, содержит два прочно связанных атома Мп 40,8 Хлорофилл а с максимумом поглощения 680 нм — реакционный центр +1,12 Гемопротеин ~'-0 365 40 400 Феофетин а — первичный акцептор е вФСП вЂ” 0,6! Пеке Цнт Ь559 Фф юяи " Таблица 3.1. Компоненты электронтранспортной цепи в хлоропластах и их стандартные окислительно-восстановительные потенпиазы (ЕЬ) 3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
