В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 20
Текст из файла (страница 20)
В ФС 11 димер Ново, поглотив энергию, эквивалентную 2 квантам коротковолнового красного света, и перейдя в синглезное возбужденное состояние, отдает 2 электрона феофетину (Фф). От Фф электроны, теряя энергию, последовательно передаются на пластохиноны ФС 11 — Дл и Цл, на пул липидорастворимых молекул пластохинона (РЕ, переносящих через пипия пую фазу мембраны электроны и протоны, на железосерный белок РеЯк и цитохром з' цитохромного комплекса 60 — (, 3.3. Световая аза отосиитаза 87 3,3.2 орилиро- ание восстанавливая Сп-содержащий белок пласзоцианин (Пц) (рис.
3.(0, табл, ЗЛ), Вакантные места (идыркин) в Пввв заполняются двумя электронами из солержащего Мп переносчика электронов л., который в свою очередь восстанавливается с участием системы 5. Окисленный бедковый комплекс б связывает воду и восстанавливается за счет электронов воды. Для осуществления этой реакции в белковом комплексе 5 необходимы Мп и С1-, а также Саз+. Однако описанная цепь реакций резко замедляется, если не возбуждена ФС 1, так как в этом случае весь Пц переходит в восстановленное состояние. При возбуждении П,вв в реакционном центре ФС! энергией, эквивалентной 2 квантам длинноволнового красного света, 2 электрона захва|ываются мономерной формой хлорофилла а (А,) и затем последовательно передаются переносчикам электронов А, и Ав (железосерные белки ГеБ), ферредоксину (водорастворимый ГеЯ-белок) и ферредоксин: )х(АПР-оксидоредуктазе с РАО в качестве кофактора.
Наконец, редуктаза восстанавливает МАРР ~. На вакантные места в П7вв переходит электроны с Пц, и нециклическая цепь переноса электронов таким образом замыкается. л.-схема убедительно объясняет иэффект усиления Эмерсонахн так как только при совместном использовании коротковолновых (ФС П) и длинноволновых (ФС !) лучей красного света интенсивность фотосинтеза будет оптимальной.
Энергия, освобождающаяся при движении электронов от Пвво (Ео — — — 0,8 В) до Пзвв (Ев — — +0,4 В), используется для синтеза АТР из АОР и неорганического фосфата (фотофосфорилирование). Наряду с нециклическим в мембранах хлоропласгов функционирует циклический транспорт электронов, включающий в себя только ФС 1 и комплекс цитохромов Ьв — /'. В этом случае возбужденные молекулы П;„, последовательно отдаюз.
электроны на А„Ао А», Фд, РЯ, цитохром Ьв, Гебня, цито- хром 7, Пц и, наконец, П7вв. При этом МА)3Р не восстанавливается. Освобождающаяся энергия используется лля фосфорилирования А13Р (рис. 3.!О). Интересно. отметить, что комплекс цитохромов Ьв — ! функционирует в системс транспорза электронов при фотосинтезе аналогично комплексу П1 (цит. Ь, е,) в митохондриях (см. рис. 4.7). Разница в уровнях энергии между' Пвзв и Пзрв (> 50 кДж) вполне достаточна для фосфорилирования АОР, так как величина высокоэнергетической фосфатной связи АТР равна 30,6 кДж/моль (7,3 ккал). Перепады энергии в ФС 1 еще значительнее. Однако само по себе освобождение энергии при недиклическом и циклическом транспорте электронов не объясняет, каким образом осуществляется фогофосфорилирование. Механизм фосфорилирования А!3Р,сопряженного с деятельностью электронтранспортной цепи, объясняет хемиосмоти- 88 3.
Фатасинтвя Рис. 3.11 Локализация электрон- и протон-транспортных реакций в тилахаиднай ненбране ческая теория, разработанная английским биохимиком П. Митчеллом (196! — 1966). Для объяснения процессов фотофосфорилировання эта теория была впервые использована А. Ягендорфом (1967). Сущность хемиосмотической теории сосгоит в следующем Цепь переносчиков электронов и протонов, действующая в соответствии с окислительно-восстановительным градиентом, перешнуровывает мембрану таким образом, ч го трансмембранный перенос е и Н в одну сторону черсдуется с переносом в обратную сторону только е".
В результате функционирования такого механизма (Н'-помпы) по одну сторону мембраны накапливается избыток Н' и возннкаег злектрохимический (т. е. электрический и концентрационный) потенциал ионов Н (см. !.!.1). который служит формой запасания энергии. Обратный пассивный ток ионов Н' через протонный канал Н'-АТРазы, получивший название голрягакзщего фактора СГ„сопровождается образованием высокоэнергетической фосфатной связи АТР. На рис. 3.11 представлена упрощенная схема расположения переносчиков в мембране тилакоидов, объясняющая механизм фотофосфорилировапия. На внутренней стороне мембраны тилакоида под действием света возбуждаются Пзео и Пзаа. Электроны от Паза захватываются акцепторамн е на наружной стороне и передаются на окисленную форму пластохинона (РЯ вЂ” липидорастворимого псреноачика протонов и электронов, выполняющего функцию челнока.
Принимая два электрона, 2РД диффундируют к цитохромному комплексу и захватывают из стромы 2Н'. Электроны 2Рг~Нз поступают в цепгн Гебк — цнт.( Пц — П„„а, а ионы Н попадают в полость тилакоида. Вторая пара ионов Н освобождается там же при фотоокислении воды. В ФС ! электроны П,аа захватываются акцептором А, передаются ферредоксину и затем )з)А)3Р+ на наружной стороне мембра ны. причем 1Н' используется на восстановление МАРР. Таким образом, из среды, окружающей тилакоид, прзз поглощении пигментами квантов света исчезают, а во внутрен.
ней полости тилакоила появляются протоны. В результате на З.З. Световая фаза фотосинтеза 89 мембране возникает электрохимический потенциал ионов Н', который затем используется для фосфорилирования А)3Р. Этот процесс называется нециклическим фотофосфорилированием. При циклическом фотофосфорилировинии, когда функционирует только ФС1, электроны от Фд поступают на цитохромный комплекс с использованием пула РД, который действует как переносчик электронов и протонов.
Затем электроны через цитохром ) и Пц возвращаются на основной энергетический уровень в Птое а прогоны поступают в полость тилакоида. Возникновение )1н. обеспечивает затем синтез фосфатной связи АТР в СГ,. Более подробно механизмы фосфорилирования, сопряженные с электрон- транспортной цепью и Н"-помпой, будут рассмотрены в разделе 4.3.2. Белковые комплексы, участвующие в фотохимических реакциях фотосинтеза, в мембранах хлороплас|ов распределены неравномерно.
Наибольшие различия наблюдаются между теми мембранами, которые плотно состыкованы друг с другом в гранах и теми участками мембран, которые контактируют со стромой (закругленные участки тилакоидов гран и мембраны тилакоидов стромы). Светособирающий комплекс и пигмент-белковый комплекс ФС П находятся в основном в мембранах, плотно контактирующих друг с другом, причем ССК играет особтю роль в адгезии тилакоидных мембран (рис. 3.12). Показано, что у мутанта хламидомонады, лишенно1о белка, с которым связан хлорофилл Ь, граны не образуются. ФС 1 со своим светособирающим комплексом преимущественно, а АТРазный комплекс )СГ, + СГр), как правило, находятся на несостыкованных участках мембран. Комплекс цитохромов Ьв — )'равномерно распределен как в состыкованных, так и в несостыкованных мембранах.
Такое распределение белковых комплексов, участвующих в световой фазе фотосинтеза, ставит вопрос о способе их взаимодействия. Показано, что это взаимодействие осуществляется с помощью легкоподвижного липофильного пластохинона РЯ в липидной фазе и благодаря перемещению водорастворимого пласгоцианина вдоль внутренних поверхностей ламелл и водорастворимого ферредоксина вдоль их наружных поверхностей. К латеральным перемещениям вдоль мембраны способны и сами белковые комплексы. На э1о передвижение влияет величина их электрического заряда.
Например, восстановление пластохинона Р~ фотосистемой П приводит к активации киназы и фосфорилированию ССК, ь. Фосфорилирование ССК увеличивает его отрицательный заряд, что способствует перемещению ССК в стромальную область мембраны и возрастанию миграции поглощенной энергии света к ФС 1. Возросшая фотохимическая активность ФС 1 усиливает окисление РГ1, что, в свою очередь, приводит к инактивации киназы, фосфа1аза же дефосфорилирует ССК. Таким образом, обратимое фосфорилирование ССК представляет собой петлю обратной связи в системс взаимной регуляции 3. Фотосинтез СТРОМ А ис. 3.12 аспределение в типаонднмх ненбранак оппонентов, участву. ащих в световой фа~в >отосинтета: — реду ктата активности ФС 1 и ФС Н.
Механизм такой регуляции включает латеральный транспорт белковых комплексов в мембранах хлоропластов. В результате фотохимических реакций в хлоропластах создается необхолимый уровень АТР и )к(А(3РН. Эти конечные пролукты световой фазы фотосинтеза стоят на входе в темновую фазу, где СОх восстанавливается до углевода: О (сн о) Путь углерода в фотосинтезе (тенновая фаза фотосинтеза) Лов со, 2 Н40 3.4.1 Сгпуть фотосинте)а (цикл Кальвина) Однако сами по себе АТР и ХА(3РН не в состоянии восстановить СОМ Очевидно, и темновая фаза фотосинтеза— сложный процесс, включающий большое количество реакций. Кроме того, существуют различные пути восстановления СОМ В настоящее время известны так называемые Сз-путь и С4-путь фиксации СО„фотосинтез по типу толстянковых (САМ-метаболизм) и фотодыхание. Рассмотрим каждый из этих путей в отдельности.
Этот способ ассимиляции СОМ присущий всем растениям, в 1946 — 1956 гг. был расшифрован американским биохимиком М. Кальвином и его сотрудниками. Прежде всего была поставлена задача обнаружить первичный продукт фотосинтеза и выяснитгь какое соединение служит акцептором СОМ Для решения первого вопроса были использованы одноклеточные зеленые водоросли (хлорелла и др.) и меченый '4СОМ Фотосинтезирующие водоросли помешали в среду, солержащую ' СО„на разные промежутки времени, затем клетки быстро фиксировали, экстрагировали из них спирторастворимые вещества и определяли содержание '4С в различных соединениях после их разделения с помощью хроматографии.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
