В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Палисадиая ткань, обращенная к свету, содержит большую часть всех хлоропластов листа и выполняет основную работу по ассимиляции СОь Число слоев клеток мезофилла в листе в большой степени зависит от интенсивности освещения. 3. Фотосинтез ис. 3Л7 хена клеточного гроении листа двуольных эпкперние клетки Листья, выросшие на ярком свету, имеют, как правило, более развитый столбчатый мезофилл. У растений засушливых ареалов — ксерофитов — палисадная паренхима часто расположена по обеим сторонам листа, а губчатая сильно редуцирована или совсем отсутствует.
Рассмотрим теперь последовательность процессов, которые происходят в клетках и тканях зеленого листа при переходе от темноты к свету. — Процессы в хлоропластах при переходе к фотосинтезу. При ' освещении листьев хлоропласты уже через несколько минут начинают уменьшаться в объеме, становясь более плоскими (дисковидными). Тнлакоиды и граны слвигаются и уплотняются. Фотоиндуцируемое сокращение хлоропластов объясняется возникновением трансмембранных протонных градиентов и изменением электрического потенциала мембран хлоропластов.
Определенная степень сжатия хлоропласта необходима для эффективной работы электронтранспортной цепи и для ее сопряжения с образованием АТР. Транспорт протонов внутрь тилакоидов приводит к подкислению их внутренней полости до рН 5,0 — 5,5 и одновременному подщелачиванию стромы хлоропласта от рН 7,0 в темноте и до рН 8,0 на свету. Вход ионов Н' в тилакоиды сопровождается выходом из них в строму ионов М8~', Появление ХАсУРН, АТР, От, Мйте и изменение рН оказывают прямое и опосредованное влияние на реакции фотосинтетического усвоения СО, в строме. Экспериментально показано, что фиксация СОх изолированными хлоропластами практически не обнаруживается при рН ниже 7,2, но достигает максимальных значений при рН 8,0.
Причина этого заключается в изменении активности ряда ферментов, имеющих оптимум рН в слабощелочной среде: рибулозофосфатхиназы (рН 7,9), дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида (рН 7,8), рибулозо-(,5-дифосфаткарбоксилазы (рН от 7,5 до 8,0), фруктозо- 3.8. Эн огенные механизмы регуляции фотосинтеза 101 Рис. 3.18 Схема регуляции восстановительного и окислнтельнаго лентазафосфатных циклов на уровне фврмантав (па Р7. Шампиньи)1 1 — РДФ-ко рбоксн лата, 3 — дегидрагеноэа-1,3- ФГК, 3 — фруктото-1,ть дифосфатфосфатазо, 4— сцдогептулаэо-1,7-дифосфатфосфотаэа.
5 — рибулоы-5-фосфаткинаэо л ифосфэт 1,3-Дифоефогпицерэт Оэ Фоефог»икокэт Ьеф „и -ь Фоефогкэцеримоэня э»эдетид Фрукгоэо-1,б-дифоефэг 'Ф/~ Рнбудаэо.5.фоефэ Ркбоэо.5.фоефэт Седогептуыиь7 4 Фрукгоэо-б.фоефэт С од огеаэу»аэо. .1,7-дифа ефэт' ° д~ Рэлроэо 4 ф ифэт фВВ Актаэци» ~ Инпебидоээкие мекке ебо дифосфатазы (рН 7,5 — 8,5).
Повышение рН стромы при освещении хлоропласта приводит к значительному связыванию СО7 в виде Н7СО5 и накоплению НСОз, из которого СО, освобождается с помощью карбоангндразы перед карбоксилированием рибулозо-!,5-дифосфата. АТР участвует в фосфорилировании рибулозо-5-фосфата и ФГК, а также в реакциях, связанных с синтезом сахарозы и крахмала.
)5(АЛРН необходим для восстановления ФГК до ФГА и для образования мшзата из щавелевоуксусной кислоты. М87+ нужен для функциональной активности РДФ-карбоксилазы, он также принимает участие в синтезе хлорофилла и белков. Процесс фиксации СО, регулируется прежде всего светом (рис, 3.!8), активирующим ряд ферментов цикла Кальвина: РДФ-карбоксилазу, дог идрогеназу 1,3-дифосфоглицериновой кислоты, фруктозо-1,6-дифосфатфосфатазу, седат ептулозо-1,7- дифосфатфосфатазу и рибудозо-5-фосфаткиназу.
Наиболее многообразна регуляция функционирования ключевого фермента цикла Кальвина — РДФ-карбоксилазы. Помимо света, фермент активируется фруктозо-б-фосфатом, а интибируется 6- фосфоглюконатом и фруктозо-1,6-дифосфатом. 6-Фосфоглюконат подавляет также активность завершающего цикл фермента — рибулозо-5-фосфаткиназы. Наконец, продукт никла фиксации СОз — 3-фосфоглицсриновая кислота — положительно влияет на синтез крахмала. Повышение концентрации О, в стромс может привести к снижению интенсивности фиксации СО, за счет усиления фотодыхания. Функциональные изменения в клетках мезафилла. Хлоропдасты болыцинства растений способны перемещаться в клетке в зависимости от интенсивности и направления осве- 3.
Фотосинтез етозависииая биозктрическая реакция стьев растений . А. Рыбин. 1977): злектропозитнвноя зна тканевого потензла, развивающаяся з освещения (ТС-рсакз), 2 — злектронегазная волна, возниощая после выклюкез света (Ст-реакция) щения. Сильный свет вызывает отрицательный фототаксис хлоропластов; они уходят от света, концентрируясь на боковых стенках клеток палисадной паренхимы; слабый свет вызывает положительный фототаксис. Предполагают, что освещенный хлоропласт меняет свое положение в кле~ке с помощью сократительных белков, связанных с оболочкой хлоропласта и взаимодействующих с сократительными белками ч~итоплазмы (см.
рис. 13.!). Освещенный участок листа временно приобретает электро- положительный заряд, что можно обнаружить, используя внеклеточные электролы (рис. 3.19). Эта электропозитивная волна тканевого потенциала объясняется гиперполяризацией мембранного потенциала клеток мезофилла и связана с процессом фотосинтеза. У альбиносных тканей светозависимая биоэлектрическая реакция отсутствует. Имеются основания считать, что позитивация тканевого потенциала (гиперполяризация МП) есть результат активации Н+-насоса в плазмалемме клеток мезофилла.
Активный транспорт ионов Н' из цито- плазмы в клеточную стенку лежи~ в основе механизма поглощения веществ (см. рис, 6.8), необходимых клеткам в период высокой функциональной активности, Мощное воздействие на клетку, определяющее ее метаболизм, оказывают образующиеся в хлоропластах АТР, )к)АОРН и ассимиляты. При освещении отношение АТР/АОР в хлоропластах резко возрастает и вследствие быстрого обмена энергетическими эквивалентами почти тотчас же может воспроизводиться в цитоплазме, а через нес и в митохондриях. Так как оболочка хлоропласта лишь в слабой степени проницаема для АТР, перенос в цитоплазму высокоэнергетической фосфатной связи АТР осуществляется с помощью челночнозо механизма в результате реакции восстановления-окисления между ФГК и ФДА, так как скорость выхода триозофосфатов через мембраны оболочки хлоропласта 3. Фотосинтез му во вторую очередь, Отложения крахмала часто бывают очень значительными 1до 90 Г от объема хлоропласта).
Выходящие из хлоропластов ассимиляты могут использоваться в самой фотосинтезируюшей клетке двумя путями: 1) в окислительно-восстановительных процессах, что обычно заканчивается освобождением СОФ 2) для увеличения массы клетки в процессе ее роста и отложения запасных и вторичных веществ. Большая часть ассимилятов транспортируется из фотосинтезирующих клеток листа в другие органгя и ткани Взаимодействие тканей листа при фотосинтезе. Под действием света изменения происходят не только в клетках мезофилла.
Свет выступает одним из важнейших факторов регуляции работы устьиц. При включении света у большинства растений устьица открываются более широко, а при выклюдц~йи..—,..эдкрывд)ойяРГсккл1ючеййеиз правйла — растения семейства толстянковых, у которых ночью устьица открыты, а днем закрыты.
На движения устьиц влияет и концентрация СОз'. ширина устъичных щелей увеличивается при снижении содержания СОз в мсжклетниках. Открывание устьиц под действием света связано с работой фотосинтетнческого аппарата в замыкающих клетках. У этиолированных растений свет не влияет на движения устьиц. В замыкающих клетках на свету включается механизм Н"-насоса в плазмалемме, усиливается поглощение К+ и синтез малата, в результате чего возрастает внутриклеточное осмотическое давление и устьица открываются. Более подробно этот процесс описан в разделе 13.6.1.
Увеличение степени открывания устьнц приводит к усилению транспирации и, следовательно, к более интенсивному поступлению волы и веществ по ксилсме из корней в листья, что необходимо для нормальной функционалъной активности клеток мезофилла, Фотосинтетичсская деятельность клеток мезофилла обогащает ткани листа сахарами и другими продуктами фотосинтеза.
В резулътате возрастает функциональная активность проводящих пучков. Теоретически существуют два способа транспорта ассимилятов к проводящим пучкам: по симпласту (через плазмодесмы н цитоплазму последовательного ряда клеток) и по апопласту 1по клеточным стенкам). Однако у многих видов растений между клетками мезофилла и флоэмы плазмодесмы развиты крайне слабо или совсем отсутствуют. В апопласте листовой пластинки может находиться около !!5 сахаров, содержащихся в листе, и значительная доля свободных аминокислот. Клетки листовой паренхимы сравнительно легко выделяют ассимнляты в наружную среду и относительно слабо их поглощают.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
