В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 21
Текст из файла (страница 21)
3.4. Путь углерода е фотосинтезе Оказалось, что после экспозиции в течение ! мин '4С включался в Са — С,-сахара и фосфосахара, в органические кислоты (яблочную, шавелевоуксусную, ФЕН), в аминокислоты (алании, аспарагиновую кислоту), Если же время экспозиции было сокращено до 0,1 — 2 с, то большая часть метки обнаруживалась в фосфоглицериновой кислоте, в ее карбоксильной группе; СНаО(Р) СНОН ! !4 ОООН ® ! ПОа С вЂ” ОН СНОП О(!а ! СН 0(Р) )=с СНОН ! СНОН 1 Сна Ос Р ) СН,О® ) НООС* — С вЂ” ОН С=О СНОН СН,О® СН, ® ! СНОН а !!ап — — *СООН СООН СН()Н ! СН,О(Р) рабуиоао 15.
.Лифосфат (Рдф) ! фосфог ~ив Р ~ ~ си' ая иве пи а св! Рл пшоа саима коа исустоичивос сос;~инсиис снап ваи форма Р!!ф Следовательно, 3-фосфоглицериновая кислота (ФГК) является первичным продуктом фотосинтеза, Второй вопрос — природа первичного акцептора СОа. Сначала предположили, что таким акцептором является какое-либо двухуглеродное соединение. Однако введение в инкубационную среду винилфосфата, фосфогликольальдегида и других веществ с С, не приводило к увеличению содержания радиоактивной метки из СОа в ФГК. Тогда схему опыта видоизменили следующим образом. Водоросли экспонировали на свету при высокой (1%-ной) концентрации СО„затем резко снижали его концентрацию до 0,003%.
Расчет был на то, что в условиях дефицита СОа быстро накопится именно то соединение, которое служит акцептором СОа. С помощью двумерной хроматографии удалось установить, что при отсутствии возможности карбоксилнрования в клетках кратковременно возрастает концентрация рибулозо-1,5-дифосфата (рибулозо-1,5-бисфосфата). Отсюда возникло предположение, что первичная фиксация СО, происходит следующим образом: Са + СОа — Са — 2Са.
Для проверки этой гипотезы в бесклеточный экстракт из листьев шпината или клеток хлореллы вносили меченный по а'Р рибулозо-1,5-дифосфат. На свету в экстракте появлялась радиоактивная ФГК. На основании полученных данных процесс первичной фиксации СОа можно записать следун!шим образом: 3. Фотосинтез 3 Г Сн,Он ь--и ! С=Πà — ф----о ~Н О вЂ” СН -з !'Н СНОН СНОН ! ! СНОН СнзОДР СНго(Р) фрукзозо-а- 3- ФГА -фосфат СН ОН ! С=О ! НОСН ! СНОН ! Снз ООР уО С Н СНОН вЂ” з ! + СНОН ! СНз 0(ОР ксилулозо-5- -фосфаз зризрозо-4- -фосфаз Эта реакция каталнзируется рибулозодифосфаткарбоксилазой (рибулозобисфосфаткарбоксилазой; другие названия — белок фракции 1, карбоксидисмутаза). Максимум активности фермент имеет при рН 7,8 — 8,0 и нуждается в присутствии ионов Мй'+.
Дальнейшая работа в лаборатории Кальвина и в других лабораториях привела к расшифровке всех последующих реакций Сз-пути фотосинтеза, который получил название цикла Кальвина (рис. 3.! 3). Этот цикл, весьма напоминающий обращенный пентозофосфатный путь дыхания (см. 4.2.5), состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления и регенера пни. '1,'К а р бокс или рован и е. Молекулы рибулозо-5-фосфата фосфорилируются с участием АТР и фосфорибулозокиназы, в результате чего образуются молекулы рибулозо- 1,5-дифосфата, к которым в свою очередь присоединяется СОз с помощью рибулозодифосфаткарбоксилазы.
Полученный продукт расщепляется на две триозы: 2 молекулы 3-фосфогли)1ериновой кислоты (З-ФГК). с 2)Фаза восстановления. 3-ФГК восстанавливается до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА) в два этапа. Сначала происходит фосфорилирование 3-ФГК при участии АТР и фосфоглицераткиназы до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты, а затем восстановление 1,3-ФГК с помощью ХА)ЗРН и дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида.
(3.,'Фаза регенерации первичного акцептора диоксида углерода и синтеза конечного продукта фотосинтеза. В результате описанных выше реакций при фиксации трех молекул СО, и образовании шести молекул восстановленных 3-фосфотриоз пять из них используются затем для регенерации рибулозо- 5-фосфата, а один — для синтеза глюкозы. 3-ФГА под действием триозофосфатизомеразы изомеризуется в фосфодиоксиацетон.
При участии альдолазы 3-ФГА и фосфодиоксиацетон конденсируются с образованием фруктозо-1,6-дифосфата, у которого отщепляется один фосфат с помощью фруктозо-1,6- дифосфатазы. В дальнейших реакциях, связанных с регенерацией первичного акцептора СОз, последовательно принимают участие транскетолаза и альдолаза.
Транскетолаза катализирует перенос содержащего два утлерода гликолевого альдегада от кетозы на альдозу: 3.4. П ть углерода в отооинтеэе 93 Нзо НОН оо® днфасфорин взя слете СНОН сн о® рцйозо-5.фесфзг З.фосфаглиаери- иов йельде ид ис. 3.13 СН,ООР ! ®Я~ снон ! ноО С Н Ьфосфо церн нов зльл из )икп Кальвина (Сз-путь отосинтезо); — фосфорибулокиназа, 2— ибупюодифосфаткарбоксиаза, 3 — фосфоглицераткиаза, Ф вЂ” триозофосфатде- гидрогеназа, 5 — триозофосфатизомераза, б — апьдопаза.
7 — фосфатаза.  — траискетопаза, 9 — апьдолаза. 1О— фосфатаза, 11 — транскетолаза, 12 — рибозофосфатизонероза. 13 — фосфокетопен- тозоэпннераза СнзООР ! СНОН ! о с~~„ 5-фссфоглицекневнй зльдегид ~ 5~~~ -,о ! С=О СН,ОН фасфоциокси- вцстеи он,о® снон !уо С~ ' Н фосфоглицсривый зльдегид сн о® С вЂ” О СН ОН фосфолиоксиецегеи И СнзОДР СНОП ! о Н 3. Фотосинтез Альдолаза затем осуществляет перенос трехуглеродного остатка фосфодиоксиацетона на альдозу, в данном случае на зритрозо-4-фосфат, в результате чего синтезируется седогептулозо-1,7-дифосфат, Последний дефосфорилируется и под действием транскетолазы из него и 3-ФГА образуются ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат.
Две молекулы ксилулозо-5-фосфата при участии рибулозофосфатэпимеразы и одна молекула рибозо-5-фосфата с участием рибозофосфатизомеразы превращаются в три молекулы рибулозо-5-фосфата, с которого начинается новый цикл фиксации СО,. Из оставшейся неиспользованной 6-й молекулы 3-ФГА под действием альдолазы синтезируется (при повторении цикла) молекула фруктозо-!,б-дифосфата, из которой могут образовываться глюкоза, сахароза или крахмал: Фруктово - 1,6 - дифосфат Фрукюэо - 6 — фосфат Глюкоза ~ Глюкоза — 6 — фосфат — — и г -р-ро — к — кр 3.4.2 ;путь фотосиитезо (цикл Хетчо и Спэко) Таким образом, для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимы !2 )ь)АРРН и 18 АТР 1рис.
3.13), которые поставляются в результате фотохимических реакций фотосинтеза. В работах Л. А. Незговоровой 11956 — 1957 гг.), было установлено, что при коротких экспозициях листьев кукурузы на свету '4С из Р4СОг обнаруживается в аспарагиновой кислоте. В дальнейших исследованиях как советских, так и зарубежных спедиалистов эти представления были развиты, что привело к открытию Ср-иуми углерода в фоьчосипгпезе. Так, в 1960 г, Ю. С. Карпилов, а в 1963 г. И.
А. Тарчевский и Ю. С. Карпилов представили данные о раннем образовании яблочной кислоты в листьях кукурузы. Г. П. Корчак и др. (КоггзсЬа)г ег а1., 1965) впервые показали, что дикарбоновые кислоты (яблочная и аспарагиновая) являются первичными продуктами фиксации СОг у сахарного тростника. Затем эти соединения через 3-ФГК и гексозофосфаты превращаются в сахара.
Как новый тип фиксации СОь принципиально отличающийся от цикла Кальвина, этот цикл впервые описали австралийские ученые М. Д. Хетч и К. Р. Слэк 11966). К группе растений с Св-путем фотосинтеза относятся сахарный тростник, кукуруза, сорго и др. Листья этих растений содержат два разных типа хлоропластов: хлоропласты обычного вида — в клетках мезофилла и 3.4. Путь глврода в отоаиитввв КЛЕТКА МЕЗОФНЛЛА Бис. 3.14 КС КЛЕТКА ОБКЛАДКИ ";путь фотосинтеза (аиип Хэтча и Спеха): ХС вЂ” клеточно» стенка ннс,сзкк с н) к юа Кк большое количество крупных хлоропластов, часто не имеющих гран,— в клетках, окружающих проводящие пучки (обкладка).
СОз, диффундируюший в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где при участии ФЕП-карбоксилазы вступает в реакцию с ФЕП, образуя шавелевоуксусную кислоту (оксалоацетат). Затем уже в хлоропластах оксалоацетат восстанавливается до яблочной кислоты (малага) за счет )ч)А)ЗРН, образующего в ходе световой фазы фотосинтеза (рис. 3.14). Щавелевоуксусная кислота в присутствии )ч(Нз~ может превращаться также в аспартат. Затем малат (или аспартат) переносится в хлоропласты клетки обкладки сосудистого пучка, где он декарбоксилируется малик-энзимам (малатдегидрогеназой декарбоксилирующей) до пнрувата и СОз.
Как уже отмечалось, в хлоропластах обкладки отсутствуют граны, а следовательно, слабо представлена ФС П, необходимая для нециклического транспорта электронов, однако в ннх в изобилии накапливается крахмал. Объясняется это тем, что в хлоропластах обкладки используется поставляемый маликэнзимом )ч)А13РН, а также тот СО,, который образовался при окислительном декарбокснлировании малата (или аспартата).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
