В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 22
Текст из файла (страница 22)
В этих хлоропластах в процессе циклического фотофосфорилнрования синтезируется большое количество АТР и фиксация СО, осуществляется по типу цикла Кальвина. У некоторых растений с Сн-ззутем фотосинтеза (амарант, лебеда) яблочная кислота декарбоксилируется в митохондриях клеток обкладки с восстановлением (чА)У. Возникающий цри расщеплении малага в хлоропластах клеток обкладки пируват перемещается назад в хлоропласты клеток мезофилла (рнс. 3.14), где может снова превращаться в первичный акцептор СОз — ФЕП. Такая компартментация процессов позволяет растениям с С4-путем осуществлять фотосинтез даже при закрытых устьицах, так как хлоропласты клеток обкладки используют малат (аспартат), образовавшийся ранее, как донор СОз. С„-растения могут также использовать СОз, возникающий при фотодыхании (см.
дальше). Закрывание устьичных отверстий в наиболее жаркое время дня сокращает потери воды за счет испарения (транспирации). Не удивительно поэтому, что к С„-растениям относятся 3. Фотосинтез 'ис. ЗД5 Уьтькеь еткрнтн четабслиьн сргаииче- .ких кислот пс типу олстянксвых ночь со, Уеикеь ьькрьлн многие виды засушливой тропической зоны. Растения с Сепутем фотосинтеза, как правило, устойчивы к засолению.
Эффективность использования воды, т. е, отношение массы ассимилированного СОз к массе воды, израсходованной при транспирации, у Сь-растений зачастую вдвое выше, чем у С,-растений. Таким образом, Сь-растения имеют преимущества перед Сз-растениями в засушливых местах обитания благодаря высокой интенсивности фотосинтеза даже при закрытых устьицах. Фиксация СО, с участием ФЕП и образование малата 1аспартата) служит как бы насосом для поставки СО, в хлоропласты обкладки, функционирующие по Сз-пути. Суккуленты 1роды Сгиззи1и, Вгуор!ьуйит и др.) также приспособились осуществлять фотосинтез в условиях резко засушливого климата. Для них характерен суточный цикл метаболизма Сь-кислот с образованием яблочной кислоты ночью.
В соответствии с английским выражением сгаззн!асеап асЫ ше1аЬо1ып (САМ) этот тип фотосинтеза часто сокращенно называют САМ-мепьаболизм. Устьица этих растений днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды, и оькрываются ночью. СОз поступает в листья, где прн участии содержащейся в цитоплазме ФЕП-карбоксилазы взаимодействует с фосфоенолпируватом, образуя оксалоацетат. Источником ФЕП служит крахмал. То же самое происходит и с СОп который освобождается в клетках в процессе дыхания. Образовавшийся оксалоацетат восстанавливается под действием )ь)А)3Н-зависимой малатдегидрогеназы до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях клеток листа (рис. 3.15).
Это приводит к закислению клеточного сока в ночное время. Как и у Сь-растений, оксалоацетат может быть источником аспартата, однако этот путь здесь менее выражен. Днем в условиях высокой температуры, когда устьица ЗА.З Фотосинтез по типу тслстянковых (суккулентоя) д я зи умь ни Гиь 3.4. П ть тле о в в отоеинтезе 97 3.4.4 Фотодыхонке к иетоболкзи колевой кислоты закрыты, малат транспортируется из вакуолей в цитоплазму и там декарбоксилируется при участии малатдегидрогеназы декарбоксилирующей (малик-энзима) с образованием СОз и пирувата. СО, поступает в хлоропласты и включается в ннх в цикл Кальвина, участвуя в синтезе сахаров. Таким образом, у растений с фотосинтезом по типу толстянковых много общего с Сз-путем фотосинтеза.
Однако при САМ-метаболизме фиксация СОз с образованием малата (ночью) и декарбоксилирование малата с высвобождением СОз и пирувата (днем) разделены во времени, У Сз-растений эти же реакции разграничены в пространстве: первая протекает в хлоропластах мезофилла, вторая — в клетках обкладки. При достаточном количестве воды ряд растений с метаболизмом по типу толстянковых могут вести себя как Сз-растения. В свою очередь некоторые растения с Сз-путем фотосинтеза при недостатке воды проявляют черты САМ-метаболизма. В растительных клетках, содержащих хлоропласты, помимо Сз- и Сз-путей фотосинтеза, осуществляется также фолзойьп хинне, т.
е. активируемый светом процесс высвобождения СОз и поглозцения О,, который значительно отличается от «темпового» дыхания митохондрий. Так как при этом первичным продуктом является гликолевая кислота, то этот путь получил название глнколикчного. У некоторых Сз-растений с малой эффективностью фотосинтеза интенсивность фотодыхания может достигать 50",У, от интенсивности фотосинтеза.
Фотодыхание у С,-растений обычно усиливается при низком содержании СО, и высоких концентрациях О,. В этих условиях РДФ-карбоксилаза в хлоропластах может функдионировать как оксигеназа, катализируя окислительное расщепление рибулозо-1,5-дифосфата на 3-ФГК и 2-фосфогликолевую кислоту, которая затем дефосфорнлируется в гликолевую кислоту (рис. 3,16).
Молекулы СОз и О, конкурируют между собой в каталитическом центре РДФ-карбоксилазы: при относительно высоких концентрадиях СОз и низких О, преобладает карбоксилирование, тогда как высокие кондентрации Оз и низкое содержание СО, благоприятствуют окислению, а следовательно, и образованию фосфогликолевой кислоты. В том же направлении действует и повышение температуры, Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия трех органелл — хлоропластов, пероксисом и митохондрий )рис. 3.!6). Гликолат из хлоропласта поступает в пероксисому и там окисляется гликолатоксидазой до глиоксилата.
Возникающая перекись водорода устраняется каталазой пероксисомы. Глиоксилат аминируется, превращаясь в глицин, причем в качестве донора аминогруппы функционирует глутамаз.. Глицин транспортируется в митохондрию. Здесь из двух молекул глицина образуется серии и освобождается СОз. Теперь цикл замыкается: серии может снова поступать в пероксисому и там передать свою аминогруппу на пируват. При этом из пирувата возникает алании, из серина — гидроксипируват, который сразу после этого восстанавливается в 3. Фотосинтез Зла тояыкаиие и иетааизи гоикооезой кисты глицерат.
Затем глицерат может снова попасть в хлоропласты и благодаря фосфорилированию включиться в цикл Кальвина. Последовательность реакций фотодыхания не обязательно образует цикл. Гликолатный путь Сз-растений может завершиться в митохондриях Конечными продуктами в этом случае являются серии и СОь Освобождение СОз объясняет, почему нетто-фотосинтез (чистая продуктивность) при интенсивном фотодыхании снижается 1рис. 3.16). У Сд-растений СО,, выделяющийся в результате фото- дыхания, перехватывается в клетках мезофилла, где из ФЕП и СО, образуются оксалоацетат и малат.
Затем малат 3.$. Эидагеииые механизмы е ля ии атасинтеза 99 „Эндогенные '.механизмы !: регуляции ",фотосинтеза ЗЯЛ1 Регуляция г' фОтосинтеза яа уровне листа «отдаети свой СОз хлоропластам обкладки, где функционирует цикл Кальвина. В связи с этим становится понятным высокий нетто-фотосинтез Св-растений. Однако для чего же тогда нужно фотодыхание? Необходимо вспомнить, что гликолатный путь приводит к синтезу глицина и сернна, в пероксисомах происходит восстановление ХАРР'; имеются косвенные данные о том, что в процессе образования серина может генерироваться и АТР. Показано, что Сэ-растения, помещенные в атмосферу с низким парциальным давлением Ох и высокой концентрацией СОи ведут себя подобно Св-растениям, т. е, имеют низкий уровень фото- дыхания.
Из всего сказанного можно сделать вывод, что термин фотодыхание имеет лишь формальный смысл: О, потребляется, СОх выделяется, однако в функциональном плане к дыханию этот процесс прямого отношения не имеет. Регуляция фотосинтеза осуществляется на уровне фотохимически активных мембран, хлоропластов, клеток, тканей, органов и целого организма.
Все системы регуляции принимают участие в этом процессе. Лист как орган фотосинтеза. Основные функции листа зеленого растения — фотосинтез 1воздушное питание), транспирация (регулируемое испарение воды) и синтез ряда органических веществ, в том числе некоторых фитогормонов 1ауксина, гиббереллинов, абсцизовой кислоты). Лист, как правило, имеет плоскую форму и дорсовентральлое строение. Пластинчатая форма листа обеспечивает наибольшую поверхность на единицу объегна ткани, что создает наилучшие условия для воздушного питания.
Важнейшая ткань листа — мезофилл, где осуществляется фотосинтез 1рис. 3.17). Покрывающий лист эпидермис, клетки которого, за исключением замыкающих клеток устьиц, не содержат хлоропластов, защищает ткани листа, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков необходима для снабжения тканей листа водой, минеральными и некоторыми органическими веществами и для оттока ассимилятов в другие части растения.
Мезофилл обычно дифференцирован на две ткани — палисадную 1столбчатую), расположенную под верхним эпидермисом, и губчатую, находящуюся в нижней стороне листа. В палисадном мезофилле клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа и расположены в один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла связаны друг с другом более рыхло из-за больших межклетников. У большинства растений устьица находятся на нижней стороне листа, обширные межклетники губчатой паренхимы обеспечивают газообмен, Благодаря развитой системе межклетников мезофилл обладает громадной поверхностью, во много раз превышающей наружную поверхность листа.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
