В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 26
Текст из файла (страница 26)
~ Магний входит в состав хлорофиллов, участвуе~ в деятельности сопрягающих белков при синтезе АТР, влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановления КАОР~. Вследствие этого его недостаток нарушает процесс фотосинтеза. Железо в восстановленной форме необходимо для процессов биосинтеза хлорофилла и железосодержащих соединений хлоропластов (цитохромов, ферредоксина). Дефицит железа резко нарушае~ функционирование циклического и нециклического фотофосфорилирования, синтез пигментов и изменяет структуру хлоропластов. Необходимость марганца для зеленых растений связана с его ролью в фотоокислении воды. Поэтому недостаточность питания по марганцу отрицательно сказывается на интенсивности фотосинтеза. В реакциях фотоокисления воды необходим также хлор. Медь входит в состав пластоцианина, поэтому у растений дефицит меди вызывает снижение интенсивности фотосинтеза.
Недостаток азота сильно сказывается на формировании пигментных систем, структур хлоропласта и его общей активности. Концентрация азота определяет количество и активность РДФ-карбоксилазьь В условиях недостатка фосфора нарушаются фотохимические и темновые реакции фотосинтеза. Особенно резко дефицит фосфора проявляется при высокой интенсивности света, при этом более чувствительными оказываются темновые реакции. Однако при уменьшении содержания фосфора в два раза интенсивность фотосинзеза снижается в меныпей степени, чем ростовые процессы и общая продуктивность рас~ений. Избыток фосфора также тормози~ скорость фотосинтеза, повидимому, вследсгвне изменения пронипаемости мембран. Уменьшение содержания калия в тканях сопровождается значительным снижением интенсивности фотосинтеза и нарушениями других процессов в растении.
В хлоропластах раз- З.б. Экология отоеинтевв тго Рис. Здб Суточный ход интен. сивности фотосинтеза у листьев яблони (ло А, Л. Курсанову) го 'й о О й й о и .с -ю в ю ы ы 1б 1в Время сумк, я рушается структура гран, устьица слабо открываются на свету и недостаточно закрываются в темноте, ухудшается водный режим листа, нарушаются все процессы фотосинтеза. Это свидетельствует о полифункциональной роли калия в ионной регуляпии фотосинтеза.
Кислород. Процесс фотосинтеза обычно осуществляется в аэробных условиях прн концентрации кислорода 21 %. Увеличение содержания или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны. Обычная концентрация Ог превышает оптимальную для фотосинтеза величину. У растений с высоким уровнем фото- дыхания (бобы и др.) уменьшение концентрации кислорода с 21 до 3;; усиливало фотосинтез, а у растений кукурузы (с низким уровнем фотодыхания) такого рода изменение не влияло на интенсивность фотосинтеза. Высокие концентрации Ог (25 — 30; ) снижают фотосинтез («эф97екм Варбуреан). Предложены следующие объяснения этого явления. Повышение парциального давления Ог и уменьшение концентрации СО, активируют фотодыхание (см.
3.4.4). Кислород непосредственно снижает активность РДФ-карбоксилазьг. Наконец, Ог может окислять первичные восстановленные продукты фотосинтеза. Суточные и сезонные ритмы фотосинтеза. Исслелования фотосинтеза растений естественных наземных экосистем были начаты в первой четверти ХХ в. работами В.
Н. Любименко, С. П. Костычева и др. Факторы внешней среды, рассмотренные ранее, действуют совместно и в различных сочетаниях. Однако решающую роль играют свет, температура и водный режим. С восходом солнца ингенсивность фотосинтеза возрастает вместе с освещенностью, досгигая максимальных значений в 9 — 12 ч (рис. 3.28).
Дальнейший характер процесса определяется степенью оводненности листьев, температурой воздуха и интенсивностью солнечного света. В полуленные часы интенсивность фотосинтеза пе увеличиваегся: она может оставаться примерно на уровне утреннего максимума (в нежаркие, облачные дни) или несколько снижаться, но тогда к 1б — 17 ч наблюдается повторное усиление процесса. Интенсивность фотосинтеза падает после 22 ч с заходом солнца. 3. Фотосинтез 3.6.2 Зотосинтез, рост продуктивность растений Дневная депрессия фоз осинтеза (если имеет место) связана с нарушениями в деятельности фотосинтетического аппарата и оттока ассимилятов при перегреве, поскольку температура листьев в этот период может превышать температуру воздуха на 5 — 10 'С.
Если потери воды т канями велики и наблюдается усиление фотодыхания, то устьица в это время закрываются. Сезонные изменения фотосинтеза, изученные О. В. Заленским у растений пустынь и в условиях Арктики, показали, что у пустынных растений они зависят от особенностей онтогенеза, а у эфемеров с коротким вегетационным периодом максимальные интенсивности фотосинтеза наблюдаются в конце марта — середине апреля и совпадают с началом плодоношения. У растений, заканчивающих активную вегетацию в начале лета, сезонный максимум фотосинтеза отмечается перед наступлением летнего покоя. У длительно вегстирующих деревьев и кустарников сезонный максимум регистрируется в самом начале жаркого и сухого периода.
К осени интенсивность фотосинтеза постепенно снижается. У арктических растений сезонные изменения фотосинтеза проявляются в снижении его интенсивности в начале и в конце периода вегетации, когда растения часто подвержены действию заморозков. Максимум фотосинтеза отмечается в наиболее благоприятный период полярного лета. Взаимоотношения роста растений и интенсивности фотосинтеза отражают непрерывную перестройку фотосинтетического аппарата в ходе онтогенеза и динамику формирования и активности растущих (аттрагирующих) органов, потребляющих ассимиляты, Начальный этап развития листа осуществляется за счет деления и роста клеток, а затем— лишь путем растяжения.
За это время делятся и развиваются хлоропласты, число которых увеличивается, пока растет объем клетки. В клетках губчатой ткани пластид образуется в 1,5 — 2,0 раза меньше (у картофеля около 70), чем в палисадной (200 — 300 органоидов). Новообразование хлоропластов завершается довольно рано, но рост клеток опережает увеличение числа хлоропластов, в результате чего в онтогенезе листа их количеспю в ! смз убывает вдвое. Однако содержание хлорофилла в хлоропласте продолжает увеличиваться и после достижения хлоропластом наибольшей величины. Максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается во время роста клеток листа растяжением и начинает несколько снижаться, когда площадь листа составляе~ 0,4 — 0,8 от конечной.
Затем процесс фотосинтеза может уменьшаться с возрастом листа или не меняется длительное время (особенно у вечнозеленых растений). На ранних этапах роста (до развертывания 30 — 45;~; площади) лист сам потребляет ассимиляз.ы из более зрелых листьев или из запасающих тканей. По мере роста листа усиливается транспорт ассимилятов из него в другие листья и органы и пос~епенно лист становится донором ассимилятов. Эта функция устанавливается при достижении 60 — 90;/ конеч- З.7.
Значении аолвиых аетеиий ая бибо ы 117 Значение зеленых растений !!«ззя биосферы 3.7.1 иоеиичес«оя роль растений ной плошади листа. Взрослые листья отдают свои ассимиляты в аттрагируюшие зоны растения, оставляя на собственные нужды 10 — 40;г ассимилятов и почти не обмениваясь между собой продуктами фотосинтеза. Последнее явление, названное А. Л. Курсановым (!9б1) «суровым законом», способствует лучшему распределению ассимилятов в целом растении.
Стареющие листья со слабой фотосинтетической активностью отдают другим органам не только ассимиляты, но и продукты распада структур цитоплазмы. Тако~о рода смена функций листа в онтогенезе важна при формировании урожая. Потребление ассимилятов молодым листом приводит к построению добавочного фотосннтетического аппарата, чем обеспечивается увеличение фотосинтетической активное~и в геометрической прогрессии. Следует отметить также, что в онтогенезе изменяется соотношение путей фотосинтетического метаболизма. В условиях, когда внешние факторы не лимитируют скорость фотосинтеза, этот процесс целиком детерминируется ростовой функцией (А.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
