В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Появление и накопление Оэ в атмосфере связано с жизнедеятельностью зеленых растений. Ежегодно в ходе фотосинтеза кислород поступает в атмосферу в количестве 70 — 120 млрд. т. Этот кислород необходим для дыхания всех гетеротрофов — бактерий, грибов, животных и человека, а также зеленых растений в ночное время. Особое значение в поддержании высокой концентрации О в атмосфере имеют леса. Подсчитано, что 1 га леса весной и летом за час выделяет Оз в количестве, достаточном для дыхания 200 человек. 5.Озоновый экран.
Еше одно важнейшее следствие выделения растениями кислорода — образование озонового экрана в верхних слоях атмосферы на высоте около 25 км. Озон (Оз) образуется в результате фотодиссоциации молекул О, под действием солнечной радиации. Озон задерживает большую часть ультрафиолетовых лучей (240 — 290 нм), губительно действующих на все живое. Возможность частичного разрушения озонового экрана из-за загрязнения атмосферы промьппленными и другими отходами — серьезная проблема охраны биосферы. Появление и эволюция живых организмов связаны с изменениями физико-химических условий на поверхности Земли.
В свою очередь жизнедеятельность самих организмов оказывала и оказывает сильнейшее влияние ца окружающую среду. Таким образом, система организмы — среда (т. е. биосфера) развивалась как елиное пелое. Последовательность этапов эволюции биосферы и их возраст можно представить в виде следующей гипотетической схемы (1 — условия среды, 2 — тип обмена вешеств): 3.7. Значение зеленых астеиий ля биоофе ы 121 2. Появление первичных анаэробных гетеротрофов, способных к брожению и обладающих окислительным пентозофосфатным циклом, которые питаются абиосенио синтетизировзииыми органическими веществами.
У некоторых из иих свет с участием пигментов способствует окислению органических веществ (фотооргавотрофия); у других поягшяется способность в условиях гетеротрофного питания переносить электроны на сульфат или нитрат с участием цитохромов (хеморедукния). 1.
Повышенное содержание СОь обусловленное жизнедеятельностью анаэробиых гетеротрофов. Истощение абиогенно синтезированных органических веществ. Свет (400 — 800 нм). Следы Оь 2. Появление автотрофов, осуществляющих фото- редукцию (см. 3.3.1). В качестве легкоокисяяемых веществ используются НзЯ, СНь Нэ и др. 1.
Те же тенденции. Истощение легко окисляющихся веществ, необходимых для фоторедукции. 2. Появление автотрофов-фогосннтетикоз с системой иециклического фотофосфорилирования и механизмом фоторазложения воды (цнанобактерии и зеленые водоросли). !. Повышение содержания Оз и уменьшение концентрации СОз з атмосфере и гидросфере в результате деятельности фотосинтезирующих организмов. 2. Появление вторичных гетеротрофов (с аэробным типом дыхания) и зэробных хемосинтетиков. 3,0 млрд. лет 2,0 — 2,5 млрд, яет 1,5 млрд. лет Клеточный механизм фотосинтеза в ходе эволюции сформировался у одноклеточных организмов (у бактерий), причем цнтохромы начали принимать участие в транспорте электронов, по-видимому, уже у первичных гетеротрофов.
Как следует нз приведенной схемы, сначала возник механизм циклического фотофосфорнлирования (ФС 1), а затем у цианобактсрнй— молекулярный комплекс нецнклического фотофосфорнлнровання (ФС 1+ ФС Н). Пснтозофосфатный цикл окисления глюкозы также существовал у первичных гетеротрофов. Его обращение с использованием энергии света стало основным способом восстановления СОэ у растений (цнкл Кальвина). Механизм фотосинтеза у растений сосредоточен в хлоропластах. Большой интерес представляет симбиотическая гипотеза происхождения хлоропластов, выдвинутая впервые А.
С. Фаминцыным (188б, 1907) и поддержанная К. С. Мережковским (1905 — 1909). Согласно этой гипотезе, хлоропласты когда-то были самостоятельными одноклеточными фотосннтезирующнми организмами, которые жили в более крупной гетеротрофной клетке как симбионты. В процессе эволюции эти снмбиотические отношения дали начало новой, более сложной клетке со специализированными н взаимодействующими органондами. Фамннцын рассматривал процесс симбногенеза как важнейший эволюционный путь усложнения клеток. Современные данные во многом подтверждают эту точку зрения.
Хлоропласты имеют кольцевую ДНК н рнбосомы прокариотического типа. Синтез бел«ов в хлоропластах подавляется хлорамфеннколом, как и ч б ктепий. а не никоо- В. Фотосинтез 3.29 Субстртт ютетическая сиена Люции утт-панпЫ и таиных с ней транс>тных и внергетиких систем 1А юны. Кя~ — катно). Объяснения в сте Субпрат убстры Лс ,о Н' у гексимидом, который ингибируст процесс трансляции в цито- плазме эукариотических клеток. Хлороттласты способны к размножению путем простого деления. Решающее значение для совершенствования энергетических механизмов клеток имело появление в ходе эволюции способности к активному трансмембранному переносу ионов Н'. АТРазная Не-помпа урис. 3.29, 1) должна была функционировать уже у самых примитивных клеток — протобионтов — для удаления избытка ионов Н, которые накапливались в них при брожении ганаэробном окислении глюкозы).
В результате вь1качнвания ионов Н+ во внутриклеточной среде не только поддерживался оптимальный для синтетических процессов уровень рН, но и возникал электрохимический мембранный потенциал, который стал энергетической основой мембранного транспорта и осморегуляции (рис. 3.29, П). Появление электрохимического мембранного потенциала ионов Н", возможно, стало поворотным моментом в переходе протобионтов из неживого в живое состояние в соответствии с теорией советского биолога Э, С. Бауэра П935), согласно которой живое состояние базируется на принципе устойчивого неравновесия. При переходе бактериальных клеток на фототрофный способ питания роль Не-помпы стала выполнять в клеточной мембране редокс-цепь. Примером такой светозависимой Н+- помпы является система бактериородопсина (производного каротина) у современных галофнльных бактерий (рис.
3.29, РП. Мембранный протонный градиент, возникший на мембране, способствовал обращению транспорта ионов НУ через АТРазу и появлению фотофосфорилирования. Фотохимическая активность бактериородопсина не сопровождается диссоциацией воды и выделением От. Основой светозависимой Н -помпы в расти~ельном мире 'стала пигменгная система, в сос~ав которой входят хлоро- 123 З.У. Значение зеленых растений йля бносйзв ы филлы.
В результате образования тилакоидов путем инвагинации поверхностной мембраны у предшественников хлоропластов (симбионтов) Н+-помпа переносит ионы Н+ во внутреннее пространство тилакоидов (рис. 3.29, [Ч). Пассивный выход ионов Нг через протонный канал АТРазы по концентрационному градиенту сопровождается синтезом АТР (см. рис. 4.8). В клеточной мембране аэробных гетеротрофных бактерий и во внутренней мембране митохондрийг эукариотических клеток в качестве Нг-помпы функционирует дыхательная электронтранспортная цепь, выкачивающая ионы Н+ наружу (рис.
3.29, Ч). В результате обратного пассивного транспорта протонов синтезируется АТР (окислительное фосфорилирование), Таким образом, приспособительная эволюция энергетических систем живых организмов, а вместе с тем и газо- обмена клеток с окружающей средой связана с преобразованием механизмов Н+-помпы.
В ходе дальнейшей эволюции растений (появление многоклеточности, выход на сушу) виутрнклеточная организация процессов фотосинтеза изменялась незначительно. Примером таких изменений может служить появление Сггпути фотосинтеза н САМ-метаболизма. Прогрессивное развитие функции фототрофиого питании у многоклеточных растений в основном происходило за счет анатомо-морфологичсских приспособлений.
Главное из этих приспособлений — появление листа как специализированного органа фотосинтеза и совершенствование его анатомической структуры. В ходе световой фазы фотосинтеза в мембранах тилакоидов хлоропластов энергия света используется для окисления НзО (с выделением Оз), восстановления ХАПРг и образования трансмембранного электрохимического потенциала ионов Н+, который трансформируется в энергию высокоэнергетической фосфатной связи АТР (фотофосфорилирование). Молекулы хлорофилла, поглощающие красный и синий свет, выполняют функцию фотосенсибилизаторов. Каротиноиды защищают хлорофилл от разрушения, а также, как и фикобилины у водорослей, служат дополнительными пигментами. В основе световой фазы фотосинтеза лежит механизм Н+-помпы.
В ходе темновой фазы фотосинтеза энергия АТР и ХАОРН расхолуется на восстановительное карбоксилнрование (ассимиляцию СОз) с образованием 3-фосфоглицеринового альдегида (Сз-путь фотосинтеза) или органических кислот (Сспуть) в качестве первичных пролуктов. Энергия света в хлоропластах может использоваться также на восстановление ХОз и БОч4 . При недостатке С01 и избьпхе Оз включается фотодыхание с участием пероксисом. Строение листа, его движения, работа устьичного аппарата, отток ассимилятов служат для оптимизации фотосннтетической деятельности растений. Фотосинтез — важнейший процесс биосферы.
Возникнув на первых этапах эволюции жизни, он выполняет космическую функцию, производя за счет солнечной радиации огромное количество растительной биомассы и поставляя кислород в атмосферу. ' Предполагается, что митохондрии могли произойти от аэробных бактерий также путем симбиогенеза. 1'лвнв 4 ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ А. С Фаминиын Образующиеся в ходе фотосинтеза сахара и другие органические соединения используются клетками растительного организма в качестве питательных веществ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
