В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Клетки незеленых частей н все клетки растения в темноте питаются веществами углеводной природы гетеротрофно и в этом принципиально не отличаются от животных клеток. Важнейшим этапом питания органическими веществами на клеточном уровне является процесс дыхания.. Клеточное дыхание — это окислительный, с участием кислорода раСпад органических питательных веществ, сопровождающийся образованйем'химйчески активных метаболитови освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности. Научные основы учения о роли кислорода в дыхании были заложены трудами А.
Л. Лавуазье. В 1774 г. кислород независимо открыли Пристли и Шееле, а Лавуазье дал название этому элементу. Изучая одновременно процесс дыхания животных и горение, Лавуазье в 1773 — 1783 гг. пришел к выводу, что при дыхании, как н при горении, поглощается О, и образуется СО,, причем в том и другом случаях выделяется теплота. На основании своих опытов он заключил, что процесс горения состоит в присоединении кислорода к субстрату н что дыхание есть медленно текущее горение питательных веществ в живом организме. Я. Ингенхауз в 1778 в 1780 гг. показал, что зеленые растения в темноте, а незеленые части растений и в темноте, и на свету поглощают кислород и выделяют СОг так же, как животные. Основателем учения о лыханин растений считают Н. Т.
Соссюра. В 1797 — 1804 гг., впервые широко использовав количественный анализ, он установил, что в темноте растения поглощают столько же кислорода, сколько выделяется СО,, т. е. соотношение СОг70г, как правило, равно 1. При этом одновременно с СОг образуется н вола. Мнение Соссюра о том, что описанный им газообмен у растений является пропессом дыхания и что этот процесс обеспечивает растительный орга- 4.1 Общее уравнение дыхания 4.1.1 Начальный итал ~зученип дыхании ч.,Дыхание служит стимулом главнейших жизненных отправлении растений подобно животным, они поглоиэают при переработке органических соединений в орга. нические образовании кислород, выделлют углекислоту и освобождают тепловую энергию...» 4А.
Об ее у ввненне дыквннв 126 4А.2 Представление об активации кислорода низм энергией, долгое время не признавалось. Утверждалось, что в ночное время растения выделяют тот СОъ который не был использован при фотосинтезе, и что этот СО, не имеет отношения к дыханию. Однако постепенно накапливалось все больше данных о том, что дыхание животных и растений протекает однотипно, несмотря на отсутствие у растений специальных дыхательных органов, причем основным субстратом дыхания служат сахара.
И, П. Бородин (1876) в серии точных опытов установил, что интенсивность дыхания листоносных побегов в темноте в первую очередь зависит от количества углеводов, накопленных ими на свету. Во второй половине Х1Х в. в результате изучения дыхания у растительных и животных объектов общее уравнение этого процесса приняло следующий вид: СьН,зОь + 60з — 6СОз + 6НзО + энергия (2875 кДж!моль) Если, по Лавуазье, дыхание имеет сходство с процессом горения, то каким же образом органические вещества могут «гореть» при обычной температуре тела организма, да еще в волной среде, (ведь на 70 — 90;; масса живых организмов состоит из воды)? Возникло предположение о том, что в живых клетках существуют механизмы, активирующие кислород.
Швейцарский химик Х. Ф. Шейнбайн, открывший озон, изучал причины быстрого потемнения пораненной поверхности растительных тканей, таких, как ткани яблок, картофеля, плодовых тел грибов. В 1845 г. он выступил со своей теорией окислительиых процессов, согласно которой в живых клетках имеются соединения, способные легко окисляться в присутствии Оз и таким образом активировать молекулярный кислород. Если ткань прокипятить, то потемнения ве происходит.
Следовательно, потемнение тканей — каталитический окислительный процесс. Шсйнбайн ошибочно полагал, что активация кислорода — это образование озона. Исследования, начатые Шейнбайном, продолжил А. Н. Бах, который в 1897 г, разработал перекисную теорию биологического окисления, приложив ее к процессам дыхания. Несколько позже, в том же 1897 г., аналогичные взгляды высказал немецкий исследователь К. Энглер. Суть перекисной теории биологического окисления Баха заключается в следующем.
Молекулярный кислород имеет двойную связь и для того чтобы его активировать, необходимо эту двойную связь расщепить. Легко окисляющееся соединение А взаимолействует с кислородом и, разрывая двойную связь, образует пероксид АОъ Таким образом, по мысли Баха, активация кислорода есть образование пероксида. В свою очередь пероксидное соединение, взаимодействуя с соединением В, окисляет его; затем эта реакция повторяется со вторым атомом кислорода и второй молекулой соединения В.
Получается полностью восстановленное исходное соединение — акцептор кислорода А и полностью окисленное вещество В: 4. ыхаиие растений 0 "" '" — "С~ 2)А ~ +  — э АО+ВО Р О 3) В + О 2В + Оз — -ю 2ВО Во второй и третьей реакциях, по Баху, участвует пероксидаза. Соединение А, которое активирует кислород, Бах назвал коксигеназой», рассматривая его вначале как фермент. В дальнейшем он пришел к заключению, что зто те соединения, которые темнеют на во»пухе прн поранении тканей, что именно такого рода легко окнсляющиеся вещества способны присоединять кнслорол и образовывать пероксиды.
Много позднее, в )955 г., две группы исследователей— О. Хаяишн с сотр. в Японии и Г. С. Мззон с сотр. в США„ используя современные методы, проанализировали возможность включения кислорода в органические соединения. Применив тяжелый изотоп кислорода, Хаяиши изучил процесс окисления пнрокатехина до пирокатехавой кислоты под действием пирокатехазы: оН !х Ф С"ООН ж + !хО, ОН С ООН Кислород в пирокатеховой кислоте оказался меченым.
Таким образом, в точном зксперименте было доказано, что молекулярный кислород действительно может включаться в органические соелинения. В настоящее время известно, что путь включения кислорода в органические соединения в соответствии с перекисной теорией биологического окисления Баха н Энглера не имеет отношения к дыханию, однако работы »тих исследователей сыграли большую роль в изучении химнзма дыхания, заложив основы современного понимания механизмов активации кислорода )см. 4.2.!). Какую же роль играе~ кислород в процессах дыхания'? В !92! г.
немецкий биохимик О. Г. Варбург, изучая влияние ингибиторов на лыхание различных объектов, обнаружил, что поглощение кислорода резко ингибируется аксидом углерода и синильной кислотой, взаимодействующими в клетках с железосодержащим веществом порфирнновой природы )с цитохромоксидазой). Английский биохимик Д. Кейлин в )925 г. окончательно доказал присутствие в клетках цитохромоксидазы, ускоряющей поглощение ими кислорода, и отк ыл д угие 4.1. 06 вв авнение ыхання 127 цитохромы. Затем цитохромы были обнаружены у всех аэробов и было показано, что у этих организмов на завершающем этапе процесса дыхания осуществляется перенос на кислород электронов и протонов, в результате чего образуется НзО (или НзОз).
Органические соединения могут окисляться и другим способом: благодаря отнятию водорола. Еще Бах, сделав упор на перекисную теорию, выдвинул и вторую гипотезу, согласно которой биологическое окисление связано с отнятием от субстрата электронов и протонов. Роль же кислорода состоит в этом случае в регенерации окисленного состояния первичного акцептора водорода. По Баху, последовательность реакпий в процессе могла бы выглядеть следующим образом: О ОН чцз А«~иьин« В«А«ДЕАЕ 1) Суб. Нз + ~ ~ — 'ь- Суб.(окисл.) + О ОН хинон гидрохинон ОН О 2) ~ + Оз — з~- ~ + НзОз ОН О 3) 2Н,О, — ' 2НзО + О, Эта вторая гипотеза Баха в дальнейшем была развита В, И.
Палладиным в стройную теорию химизма дыхания. Занимаясь с 1903 по !916 г, дыхательными пигментами (темнеющими на воздухе веществами тканей), Палладин нашел удачную искусственную модель, которая помогла расшифровать химизм дыхания. Это был известный краситель метиленовый синий. Если в пробирку с раствором метиленового синего поместить несколько прорастающих зародышей пшеницы и выкачать воздух (удалить кислород), то через некоторое время этот краситель полностью обесцветится. Если затем открыть пробирку и встряхнуть содержимое (т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
