В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 24
Текст из файла (страница 24)
Клетки флоэмных окончаний, напротив, способны усиленно поглощать из внешних растворов сахара и аминокислоты против концентрационного гралиента с помощью энергозависимых переносчиков. Есть основание считать, что, выходя из паренхимных клеток листа в клеточные стенки, сахароза расщепляется находящейся там инвертазой на гексозы 1фруктоэу и глюкозу), которые в проводящих тч ах в овь образуют сахарозу. 3.5. Эн огвнные механизмы е ля ии фотосинтеза Регуляция процессов фотосинтеза в целом растении Флоэмные окончания выполняют в диете роль коллекторов, аккумулирующих ассимиляты против градиента концентрации. Ведущая роль в загрузке проводящих элементов ассимилятами принадлежит сопровождающим и паренхимным клеткам флоэмы, а у некоторых видов растений и более специализированным передаточным клеткам.
Есть данные о том, что клетки флоэмных окончаний поглощают сахара с участием ионов Н ', которые выкачиваются из клеток благодаря работе энергозависимого Нэ-насоса (см. рис. 8.1). При перегрузке тканей листа ассимилятами интенсивность фотосинтеза снижается. Переполнение крахмалом пластид вызывает обратимые, а позднее и необратимые изменения структуры хлоропластов, что значительно ослабляет фотосинтез.
Отрицательное действие избытка крахмала на фотосинтез в пластидах может быть объяснено: !) механическим воздействием на тилакоиды, 2) ухудшением светового режима в хлоропласге, 3) сорбцией ферментов на зернах крахмала, 4) сорбцией ионов, особенно Мй~~, необходимых для поддержания высокой активности ферментов, 5) ухудшением диффузии СО,. Листья большинства растений способны медленно поворачиваться к свету таким образом, чтобы обеспечить наилучшие условия для фотосинтеза.
Так возникает «листовая мозаика» Это происходит за счет роста растяжением клеток в черешке или работы тургорных механизмов в листовых сочленениях (см. 13.5.2; 13.5.3). Реализация фотосинтетической функции в целом растении, с одной стороны, определяется значительной генетической и биохимической автономностью структур низших порядков (хлоропласт, клетка), а с другой — сложной системой интеграции и кооперативных связей фотосинтеза со всеми функциями растительного организма. Процессы онтогенеза обеспечивают постоянное существование в растительном организме так называемы~ аллллааилтлзл)их (притягивающих питательныс вещества) эон.
В аттрагирующих центрах происходит либо новообразование и рост структур, либо интенсивный однонаправленный синтез запасных веществ (плоды, клубни, луковицы). В обоих случаях состояние аттрагирующих центров определяет величину «запроса» на фотосинтез. Донор ассимилятов (фотосинтез) и их акцептор (процессы роста и отложения веществ в запас) представляют собой взаимосвязанную систему. Если внешние условия не лимит.ируют фотосинтез, то ведущая роль в его детерминапии принадлежит именно эпигенетическим процессам (появлению и развитию новых органов). Это положение может быть проиллюстрировано многочисленными фактами.
Так, удаление молодых початков у кукурузы, плодов у томатов, баклажанов или яблони вызывает значительное и устойчивое снижение фото- синтетической активности листьев. Удаление части листьев растения при сохранении прежней активности аттрагирующих центров обычно сопровождается увеличением фотосинтетической активности оставшихся листьев. 3. Фотвеннтвв Механизм этих взаимоотношений основан на явлении метаболической репрессии фотосинтеза. Чем мощнее центры, аттрагирующие ассимиляты, тем эффективнее фотосинтезирующий лист освобождается от ассимилятов, что служит необходимым условием интенсивного фотосинтеза. Во всех этих процессах важнейшую роль играют фитогормоны и эндогенные ингибиторы роста и метаболизма (некоторые полифенолы). Участие фитогормонов в процессах фотосинтеза можно представить в виде следующей схемы, предложенной А.
Т. Мокроносовым (1983); Согласно этой схеме, фитогормоны образуются в разных частях растений, в том числе в хлоропластах, и действуют на процессы фотосинтеза как дистанционно, так и непосредственно на уровне хлоропластов. Дистанционное дей. отвис осуществляется благодаря регулирующему влиянию фитогормонов на процессы роста и развития (эпигенез), на отложение веществ в запас, на транспорт ассимилятов, т. е. на формирование и активность аттрагирующих центров, С другой стороны фитогормоны оказываюз. прямое действие на функциональную активность хлоропласгов через изменение состояния мембран, активность ферментов, генерацию трансмембранного потенциала. Доказана также роль фитогормонов, в частности цитокинина, в биогенезе хлоропластов, синтезе хлорофилла и ферментов цикла Кальвина.
Ряд фитогормонов (индолилуксусная кислота, гиббереллины, абсцизовая кислота), а также некоторые физиологически активные фенолы образуются в тканях лис~а. Цитокинин же, от которого во многом зависит формирование листа и его структур, поступает из других частей растения, прежде всего из корня. Такая система созлает взаимозависимость всех органов, обеспечивая регуляцию функциональной активности в целом растении. Под экологией фотосинтеза понимают зависимость продуктивности фотосинтеза от факторов внешней среды: интенсивности и качества света, концентрации СО„ температуры, водного режима тканей листа, минерального питания и лр.
Влияние этих факторов и адаптация к ним растений очень существенны для растениеводства. Экология фотосинтеза З.В. Экология фотосинтеза 107 Рис. 3.21 Энергетический баланс листа растения. В процентах указаны гроты поглощенной лис. гон световой внергки на различные виды работ Проеусквнив 10% Теозоо 35% Эависииость фотосинтеза От фокзоров внешней среды Интенсивность и спектральньуй состав света. В с еднем листья поглощают 80 — 85оУ, энергии фотосинтетически активных лучей солнечного спектра (400 — 700 ) 25 вув нм) и, энергии инфракрасных лучей, что составляет около 55 ;; от энергии общей радиации.
На фотосинтез расходуется 1,5 — 2~ поглощенной энергии 1фотосинтетически активная радиация— ФАР) (рис, 3.21). Зависимость скорости фотосинтеза о т и н т е н с и в н ости света имеет форму логарифмической кривой (рис. 3.22). Прямая зависимость скорости процесса от притока энергии наблюдается только при низких интенсивностях света. Фотосинтез начинаемся при очень слабом освещении. Впервые зто было показано А. С. Фаминцыным в 1880 г.
на установке с искусственным освещением. Света керосиновой лампы оказалось достаточно для начала фотосинтеза и образования крахмала в растительных клетках. У многих светолюбивых расуеннй максимальная (100;У) интенсивность фотосинтеза наблюдается при освещенности, достигающей половины от полной солнечной, которая, таким образом, является насьпцающей. Дальнейшее возрастание освещенности не увеличивает фотосинтез и за~ем снижает его. Анализ световых кривых фотосинтеза позволяет получить информацию о характере работы фотохимических систем ф рментативного аппарата. Угол наклона криво" р и к ивои характе нзует скорость фотохимических реакций н содержание хлорофилла: чем он больше, тем активнее используется световая энергия. Обычно больше он у теневыносливых растений, обитающих под пологом леса, и у глубоководных водорослей.
У этих растений, приспособленных к условиям слабого освещения, хорошо развитый пигментный аппарат позволя к ивнев использовать низкие интенсивности света. ет Активность фотосинтеза в области насьццающей интенсивности сне~а характеризует мощность систем поглощения и восстановления СОз и определяется концентрацией СОь Чем выше кривая в области насыщения интенсивности света, тем мощнее аппарат поглощения и восстановления СО,. У светолюбнвых аст н р е ий насыщение достигается при значительно 8. Фотосинтез 108 25 рис.
3.22 Зависимость скорости фотосинтеза от интен- сивности света у куку- рузы 20 1 й 15 О 10 5 100 200 Интенсивность света, 10 'Дж см ' с большей освещенности, чем у теневынослнвых. Например, у теневыносливого печсночного мха маршанции световое насыщение фотосинтеза достигается прн 1000 лк, у светолюбнвых древесных растений — при 10 — 40 тыс, лк, а у некоторых высокогорных растений Памира (где освещенность достигает максимальных на Земле значений порядка 180 тыс. лк)— при 60 тыс.
лк и выше. Светолюбивы большинство сельскохозяйственных и древесных растений, а также водоросли мелководий. У растений, осуществляющих Сз путь фотосинтеза, насыщение происходит при более низкой интенсивности света, чсы у расгений с Сз-путсм превращения углерода, высокая фото. синтезирующая активность которых проявляется только при высоком уровне освещенности. В области светового насыпзения интенсивность фотосинтеза значительно выше интенсивности дыхания. Прн снижении освещенности до определенной величины интенсивности фотосинтеза и дыхания уравниваются. Уровень освещения, при котором поглощение СОз в процессе фотосинтеза уравновешивается выделением СОз в процессе дыхания, называетсз еветовы.м компенсационным пунктом.
Его величину определяют при 0,03;,' СОз и температуре 20 'С. Значение светового компенсационного пункта неодинаково не только у теневыносливых (составляет примерно 1;Уе от полного света) н светолюбивых растений (около 3 — 5;; от полного солнечного света). но и у листьев разных ярусов одного и того же растения, оно зависит также от концентрации СО, в воздухе.
Чрез. мерно высокое освещение резко нарушает процесс биосинтсзз пигментов, фотосинтетические реакции и ростовые процессы что в итоге снижает общую продуктивность растений. Существенно, что даже кратковременное изменение условия освещенности влияет на интенсивность фотосинтеза. Это важ 1ОО гоо зоо Интенсивность света, !О едж см а.с ' ное адаптационное свойство позволяет растениям в фитоценозах полнее использовать свет. Фотосинтетический аппарат «настраивается» на периодические сдвиги освещенности при ветре, на частоту мелькания бликов в доли секунды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
