В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 25
Текст из файла (страница 25)
На ход световых кривых фотосинтеза влияют изменения других факторов внешней среды. Например, при низких температурах (12'С) повышение интенсивности света становится малоэффективным (рис. 3.23). Температурный оптимум у растений с Ст-типом фотосинтеза лежит в пределах 25 — 35 'С. Повышение концентрации СО, с увеличением освещенности приводит к возрастанию скорости фотосинтеза (рис. 3.24).
Помимо интенсивности для процесса фотосинтеза важен и ка чеот вен н ый состав света. Скорость фотосинтеза в разных участках спектра, выравценных по количеству энергии, не одна и та же. Наиболее высока интенсивность фотосинтеза в красных лучах. Почему именно красные лучи наиболее эффективны лля фотосинтеза? Во-первых, потому, что энергия ! кванта красного света (!76 кДж/моль = 42 ккал/моль) вполне достаточна лля перехода молекулы хлорофилла на первый синглетный уровень возбуждения Ее1 (см. рнс, 34). Затем эта энергия целиком может быть использована на фотохимические реакции.
Энергия же 1 кванта синего света выше (293 кДж/моль = = 70 ккал/моль). Поглотив квант синего света, молекула хлорофилла переходит на более высокий уровень сннглетного возбуждения Ет, и эта излишняя энергия превращается в теплоту при переходе молекулы в состояние Ееь Энергия 1 кванта красного света примерно эквивалентна энергии перехода окислнтельно-восстановительного потенциала системы от Ео = +0,8 В до Ео — — — 0,8 В (см.
рис. 310). Энергия 1 кванта инфракрасных лучей уже недостаточна для фотоокислеция воды, но у фотосинтезнрующих серных бактерий эта энергия 3. Фотоеинтев 10 ис. 3.24 16 заинавлияние интенквнасти света и конентрааии СОзна скаость фотосинтеза у иха (Б. А. Рубин, . Ф. Гавриленке, 1977) 14 й 12 н а 1О О 8 1: 0 2000 6000 10000 14000 18000 Интенсивность света, лк вполне обеспечивает фотоокисление Н75 в процессе фоторедукции. Позгому у серных бактерий фотосинтез с участием бактернохлорофилла осуществляется при действии невидимого для человеческого глаза инфракрасного света. Во-вторых, красный свет всегда присутствует в лучах прямой солнечной радиации. Если солнце находится под углом 90', то красные лучи составляют примерно 1/4 часть полного солнечного света.
Если же солнце стоит низко, красные лучи становятся преобладающими. При стоянии солнца под углом 5' красный свет составляег з/ от полного (рис. 3.25). Растения, выращенные на синем и красном свету, существенно различаются по составу продуктов фотосинтеза. По данным Н. П. Воскресенской (1965), при выравнивании синего и красного света по квантам, т.
е. при одинаковых для фотохимической стадии фотосинтеза условиях освещения, синий свет уже через несколько секунд экспозиции активирует включение '4С в неуглеводные продукты — амина- и органические кислоты, главным образом в алании, аспартат, малат, цитрат, и в более поздние сроки (через минуты) — во фракцию белков, а красный сваг при коротких экспозициях — во фракцию растворимых углеводов и при минутных экспозициях — в крахмал. Таким образом, на синем свету по сравнению с красным светом в листьях дополнительно образуются неуглеводные продукты.
Эти различия в метаболизме углерода при действии света разного качества обнаружены у целых растений с Сз- и С4-путями ассимиляции СОз, у зеленых и красных водорослей; они сохраняются при различных концентрациях СО и неодинаковой интенсивности света. Но у изолированных хлоропластов различий в образовании крахмала на синем и красном свету не обнаружено. Полагают, что фоторецептором, с деятельностью которого связаны изменения в метабо- З.б. Экология отоаинтева 90' Рис.
3.25 Спектральный состав пряной солнечной раяиации при разной высоте стояния солнца над горизантон (по Н, Н. Калитину, 1947) лизме углерода на синем свету у зеленых растений, являются флавины. Скорость фотосинтеза быстро и значительно увеличивается при добавке небольшого количества (20;г,' от насыщения красного света) синего света к красному. Повидимому, это связано с тем, что фотохимическая стадия фотосинтеза регулируется синим светом.
Концентрация диоксида углерода. СОз является основным субстратом фотосинтеза; его содержание определяе~ интенсивность процесса. Концентрация СО, в атмосфере составляет 0,03;ы В слое воздуха высотой 100 м иад гектаром пашни содержится 550 кг СО,. Из этого количества за су~ки растения поглощают !20 кг СО,. Зависимость фотосинтеза от СО, выражается логарифмической кривой (рис. 3.26). При концентрации 0,03%интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50% от максимальной, которая достигается при 0,3;г СОь Это свидетельствует о том, что в эволюции процесс фотосинтеза формировался при большей концентрации СОз в атмосфере. Кроме гого, такой ход зависимое~и продуктивности фотосинтеза от концентрации СОз указывает на возможность подкормки растений в закрытых помещениях СО, для получения большего урожая.
Такая подкормка СОз оказывает сильное влияние на урожай растений с Сз-типом ассимиляции СО, и не влияет на растения с Сз-типом, у которых существует особый механизм концентрирования СОз (см. рис. 3.)4). Интенсивность ассимиляции СОз зависит от скорости его поступления из атмосферы в хлоропласты, которая определяется скоростью диффузии СОз через устьица, межклетники и в цитоплазме клеток мезофилла листа. В откргятом состоянии устьица занимают лишь! — 2~г площади лис~а, остальная поверхность покрыта плохо проницаемой для газов кутикулой.
Однако при наличии кутикулы СОз входит в лист через устьица за единицу времени в таком же количестве, как и без нее. Объясняется это законом Стефана, согласно которому скорость перемещения молекул газа через малые отверстия пропорциональна их окружности, а не плошади. Чем меньше отверстие, тем больше отношение окружности к площади. А у края отверстия молекулы в меньшей степени сталкиваются друг с другом и быстрее диффундируют. Поэтому через устьице с апертурой (от.крьжосгью) 3.
Фотосинтез 100 с. 3.26 висиноеть интенсивсти фотоеинтева от нцентроции СО,(по А. Чеснокову, 1955) 80 1 м 60 О $40 6 го О О,О3 О,3 0,15 Концентрация СОз,% порядка 10 мкм молекулы газа перемещаются с больпюй скоростью. На процессы открывания и закрывания устьиц влияют СО,, насыщенность тканей водой, свет, фнтогормоны (см. 13.6.1). Температура. Первичные фотофизическне процессы фотосинтеза (поглощение и миграция энергии, возбужденные состояния) не зависят от температуры. Очень чувствительны к температуре процессы фотосинтетического фосфордднрпвапця. Скорость комплекса энзнматических реакций, сопряженных с восстановлением углерода, при повышении температуры на 10'С возрастает в 2 — 3 раза (О,о — — 2 — 3).
Общая зависимость фотосинтеза от температуры выражается одновершинной кривой (рис. 3.27), Кривая имеет три основные (кардинальные) температурные точки: минимальную, прн которой начинается фотосинтез, оптимальную и максимальную. Интенсивность фотосингеза при супероптимальных температурах зависит от продолжительности их воздействия на растения. Нижняя температурная граница фотосинтеза у растений северных широт находится в пределах — 15'С (сосна, ель)... — 0,5 'С, а у тропических растений — в зоне низких положительных температур 4 †8 'С. У растений умеренного пояса в интервале 20-25 'С достигается максимальная интенсивность фотосинтеза, а дальнейшее повышение температуры до 40'С приводит к быстрому ингибированию процесса (при 45'С растения погибают). Некоторые растения пустынь способны осуществлять фотосинтез при 58'С.
Температурные границы 7 3.6. Экология отооинтеаа 'ис. 3.27 заеисимость интенсиезости фотосинтеза у зли от температуры 'Б. А. Рубин, В. Ф. Гаериленко, 1977) - з,о 'з- 2,5 о 2,0 Я Й 1,5 1О 0,5 40 т,с 10 2О зо фотосинтеза можно раздвинуть предварительным закаливанием, адаптацией растений к градиенту температур. Наиболее чувствительны к действию температуры реакции карбоксилирования, превращения фруктозо-б-фосфата в сахарозу и крахмал, а также транспорт сахарозы из листьев в другие органы. Необходимо о~метить, что влияние на фотосизпез света, концентрации СО и температуры осуществляется в сложном взаимодействии.
Особенно тесно взаимосвязаны свет, действующий на скорость фотохимических реакций, и температура, контролирующая скорость знзиматических реакций. В условиях высокой интенсивности света и низких температур (5 — 10'С), когда главным фактором, лимитирующим скорость всего процесса, являются ферментативные реакции, контролируемые температурой, значения О„могут быть > 4. При более высоких температурах Оза снижается до 2. При низких интенсивностях света Оза = 1, т, е, фозосизгтез относительно независим от температуры, так как его скорость в данном случае ограничивается фотохимическими реакциями.
Водный режим. Вода непосредственно участвует в фотосинтезе как субстрат окисления и источник кислорода. Друтой аспект влияния содержания воды на фотосинтез состоит в том, что величина оводненности листьев определяет степень открывания усгьиц и, следовательно, поступления СОз в лист. При полном насыщении листа водой устьица закрываются, что снижает интенсивность фотосинтеза. В условиях засухи чрезмерная потеря воды листом также вызывает закрывание устьиц под влиянием увеличения содержания в листьях 3. Фотосинтез абсцизовой кислоты в ответ на недостаток влаги. Длительный водный дефицит в тканях листа при засухе приводит к ингибированию нециклического и циклического транспорта электронов и фотофосфорилирования и к снижению величины отношения АТР)1ЧАОРН за счет большего тормо.
~ жения образования АТР. Максимальный фотосинтез наблюдается при небольшом водном дефиците листа (порядка 5 — 20;~ от полного насыщения) при открытых устьицах. Минеральное питание. Для нормального функционирования фотосинтез.ического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Два основных процесса питания растительного организма — воздушный и корневой — тесно взаимосвязаны. Зависимость фотосинтеза от элементов минерального питания определяе|ся их необходимостью для формирования фотосингетического аппарата (пигментов, компонентов электронтранспортной цепи, каталитических систем хлоропластов, структурных и транспортных белков), а также для его обновления и функционирования.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
