В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Т. Мокроносов, !98!). Современные знания о процессе фотосинтеза как на уровне растения, так и фитоценоза, позволяют видеть основные направления оптимизации фотосинтеза и увеличения продуктивности растений. Наиболее полно вопросы фотосинтетической деятельности растений в посевах, связанной с образованием хозяйственного урожая (используемого человеком), его доли в биологическом урожае (т. е.
суммарной массе всех органов растения), освещены в работах А. А. Ничипоровича. Наивысшие урожаи могут быть обеспечены созданием следующих оптимальных условий; 1) увеличением листовой поверхности в посевах; 2) удлинением времени ак~ивной работы фотосинтетического аппарата в течение каждых су~ок и вегетационного периода (поддержка агротехникой и минеральными удобрениями); 3) высокой интенсивностью и продуктивностью фотосинтеза, максимальными суточными приростами сухого вещества; 4) максимальным притоком продуктов фотосинтеза из всех фотосинтезнруюшнх органов в хозяйственно важные органы и высоким уровнем использования ассимилятов в ходе биосинтетических процессов. Для получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур необходима селекционно-генетическая работа, направленная иа повышение интенсивности фотосинтеза, скорости оттока ассимилятов, на увеличение чистой продуктивности фотосинтеза.
К. А. Тимирязев, который первым начал изучать космическую роль зеленых растений; в публичной лекции, прочитанной в 1875 г., следующим образом представил эту проблему слушателям: «...луч солнца... упал на зеленую былинку пшеничного ростка ... Он ... затратился на внутреннюю работу ... превратясь в растворимый сахар ... отложился, наконец, в зерне в виде крахмала или в виде клейковины. В той или другой форме он вошел в состав хлеба, который послужил нам пищей.
Он преобразился в на!пи мускулы, в 3. Фотосинтез наши нервы. Этот луч солнца согревает нас. Он приводит нас в движение. Быть может, в эту мину~у оп играет. в нашем мозгу». Действительно, фотосинтез — единственный процесс на Земле, идущий в грандиозных масштабах и связанный с превращением энергии солнечного света в энергию химических связей. Эта космическая энергия, запасенная зелеными растениями, составляет основу для жизнедеятельности всех других гетеротрофных организмов на Земле от бактерий до человека. Выделяют пять аспектов космической и планетарной роли растений, которые рассмотрены ниже.
1. Накопление орган ической массы. В процессе фотосинтеза наземные растения образуют 100 — 172 млрд. т, а растения морей и океанов — 60 — 70 млрд. т биомассы в год (в пересчете на сухое вещество). Обшая масса растений на Земле в настоящее время составляет 2402,7 млрд. т, причем 90/ этой сухой массы приходится на целлюлозу. На долю наземных растений приходится 2402,5 млрд, т, а на растения гидросферы — всего 0,2 млрд. т (из-за недостача света).
Общая масса животных и микроорганизмов на Земле— 23 млрд, т, что составляет около 1;Г от растительной биомассы. Из этого количества 20 млрд. т приходится на обитателей суши, а 3 млрд. т — на животных и микроорганизмы гидросферы. За время сушествования жизни на Земле органические остатки растений и животных накапливались и модифицировались.
На суше эти органические вещества представлены в виде подстилки, гумуса и торфа, из которых при определенных условиях в толше литосферы формировался уголь. В морях и океанах органические остатки (главным образом животного происхождения) оседали на дно и входили в состав осадочных пород. При опускании в более глубокие области литосферы из этих остатков под действием микроорганизмов, повышенных температур и давления образовывались газ и нефть.
Масса органических веществ подстилки, торфа и гумуса оценивается в 194, 220 и 2500 млрд. т соответственно. Нефгь и газ составляют 10000 — 12000 млрд. т. Содержание органических веществ в осадочных породах достигает 20000000 млрд. т (по углероду). Особенно интенсивное накопление мертвых органических остатков происходило 300 млн. лет назад в палеозойскую эру. Запасы древесины, а в последние 200 лет угля, нефти и газа используются человеком для получения энергии, необходимой в быту, промышленности и сельском хозяйстве. 2. Обеспечение постоянства содержания СОз в атмосфере. Образование органических веществ гумуса, осадочных пород и горючих ископаемых выводило значительные количества СО, из круговорота углерода.
В атмосфере Земли СОз становилось все меныне и в настоягцее время он составляет только 0,03;Г (по объему), или (в абсолютных значениях) 711 млрд. т в пересчете на углерод. В кайнозойской эре содержание диоксида углерода в ат- 119 З.У. Значение зеленых аетений йля биле еры мосфере стабилизировалось и испытывало лишь суточные.
сезонные и более длительные геохимические колебания. Эш стабилизация дос~игае~ся сбалансированным связыванием и освобождением СО, осуществляемых в глобальном масппабе. Связывание СО, в ходе фотосинтеза и образование карбонатов компенсируется выделением СО, за счет других процессов. Ежегодное поступление СОз в атмосферу в пересчете на углерод (в млрд. т) обусловлено; дыханием растений — 10, дыханием и брожением микроорганизмов — 25, дыханием животных и человека — 1,6, производственной деятельностью людей — 5, геохимическими процессами — 0,05Г Прн отсутствии этого поступления весь СО, атмосферы был бы связан в ходе фотосинтеза за 6 — 7 лет.
Мощным резервом диоксида углерода является Мировой океан, в водах которого растворено в 60 раз больше СОч, чем находится в атмосфере. Фотосинтез, с одной стороны, дыхание организмов и карбонатная система океана, с другой, поддерживают относительно постоянный уровень СОт в атмосфере. Однако за последние десятилетия из-за все более возрастающего сжигания человеком горючих ископаемых, а также из-за вырубки лесов и разложения гумуса содержание СОз в атмосфере начало увеличиваться примерно на 0,23;; в год. Это обстоятельство может иметь далеко идушие последствии в свизи с тем, что концентрация СОт оказывает влияние на тепловой режим Земли (см.
виже). 3, П арниковый эффект. Поверхность Земли получает теплоту главным образом от Солнца. Часть этой теплочы поступает обратно в космос в виде инфракрасных лучей. Диоксид углерода в атмосфере, а также вода поглошают инфракрасное излучение и таким образом сохраняют значительное количество теплоты на Земле (парниковый эффект) Микроорганизмы и растения в процессе дыхания или брожения поставляют 85 / общего количества СО,, поступающего еже~одно в атмосферу, и вследствие этого оказмвают влияние на тепловой режим нашей планеты. Тенденция к повышению содержания СО, в атмосфере из-за сжигания огромных количеств нефчи, газа и из-за других причин, указанных выше, может способствовать увеличению средней температуры на поверхности Земли, что приведет к ускорению чаяния ледников в горах и на полюсах и затоплению прибрежных зон, Возможно, однако, что повышение концентрации СО, будет способствовать усилению фотосинтеза растений, что устранит избыточное накопление диоксида углерода.
Извесгно, что изменение концентрации СОт в биосфере выступает как элемент обратной связи. 4. Накопление кислорода в а г мосфере. Первоначально в атмосфере Земли От присутствовал в следо- ' Приводимые цифры имеют приблизительный херакгер и резднчаютеи у разных авторов. 3. Фотоеинтеа 3.7.2 Сопряженная эволюция типов обмена веществ ~ среды обитания 1. Состав атмосферы: НзО, СОз и в неболыпих количествах Хэ, СНе ГчНз, НэБ и др. Оз практически отсутствует.
Высокая земпература, ультрафиолетовая радиация и электрические разряды способствуют синтезу органических веществ. 2. Абиотический синтез простых органических соединений и накопление их в первичном океане. 1. Снижение земпературы, уменьшение облачности, появление следов Оз н озонового экрана из-за диссоциация паров воды под действием ультрафиолетовой радиации. 2.
Образование сложных органических молекул: полипепгидов, полисахарилов, нуклеиновых кислот, липидов, металлоорганическнх соединений с каталитическими и фотохимическими свойствами (в том числе металлопорфиринов). Образование предбиологических сгрукз>р типа коацерватов (А. И. Опарин) или протеиноидных микросфер (С. Фокс). Появление самовоспроизводящихся метаболических циклов (М.
Эйген). Объелинение всех этих компонентов в единой системе протобионтов. !. Те же тенденции. Увеличение количества света, достигающего поверхности Земли. 4,5 млрд. лет 4,0 млрд. лез 3,8 млрд. лет вых количествах. В настоящее время он составляет 21 % по объему воздуха.