В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Фотосинтез Продолжение табл. 3.! Еа В Компоненты Характеристика Первичный пластохииои ФС П, ассоциированный с атомом железа Вторичный пластсхииси ФС П (местс связывания Р(2) — О,!3... -О,ЗО ьлв — 0,0! Р!2(Р!2нз Пуп плвстохивсисв — липидорастворимых переносчиков е ' и Н+ О.д В О,!О О сн ! (СНт — СН=С вЂ” Снт)ЧН НЗС н,с О Связующим звеном между ФС П и ФС 1 служат пуп (фонд) пластохинонов, белковый цитохромный комплекс Ьа — 7 и пластопианин.
В ходе эволюции ФС 1 возникла раньше, Она функционирует у ныне существующих фотосинтезирующих бактерий, фотосинтез которых осуществляется без разложения воды и выделения Оз (фоторедукция). В этом случае функцию доноров электронов для световой фазы фотосинтеза выполняют легко окисляемые соединения, такие, как Наб, Нз, СНа и др. Антенные комплексы и марацня энергии в пигментных системах. Эмерсон и Арнольд показали, что в хлоропластах растений на каждый реакционный центр приходится от 200 до 400 молекул хлорофилла, функции которых связаны с поглощением света и передачей энергии возбужденного состояния на реакционные центры.
Молекулы хлорофилла а и дополнительные пигменты — хлорофилл Ь, каротиноиды, фикобилины — входят в состав антенных, или светособпраюи)их, комплексов (ССК). Из ламелл хлоропластов выделены свето- собирающий белковый комплекс с хлорофиллами а и Ь (ССК, а), тесно связанный с ФС П, и антенные комплексы, непосредственно входящие в фотосистемы 1 и П (фокусирующие антенные компоненты фотосистем).
В ССК, а присутствуют хлорофилл а в двух или трех формах с максимумами поглощения между 660 и 675 нм, хлорофилл Ь с максимумом поглощения 650 нм и каротипоиды. В каждом ССК,, содержится от 120 до 240 молекул хлорофиллов, причем отношение хлорофилла а к хлорофиллу Ь составляет 1,2 — 1,4. Половина белка тилакоидов и около 60% общего количества хлорофилла локализовано в ССК. У сине- зеленых и красных водорослей, у которых хлорофилл Ь отсутствует, роль ССК выполняют фикобилисомы, в состав которых входят фикобилины.
З.З. Световая аза тоеяятвза 83 Антенный белковый комплекс ФС 11 содержит 40 молекул хлорофиллов а с максимумами поглогцения 670 — 683 нм на один Пззз и б-каротин. Антенный белковый комплекс ФС 1 состоит из хромопротеинов, содержащих 110 молекул хлорофиллов а с максимумами поглощения 680 — 695 нм на один П,ее, из них 60 молекул— компоненты антенного комплекса самой фотосистемы, а 50 входят в состав комплекса, который можно рассматривать как ССК ФС1. Антенный комплекс ФС1 также содержит б-каротин. Хромопротеины антенных комплексов не обладают фотохимической и знзиматической активностью. Если бы каждая молекула хлорофилла преобразовывала поглощенную ею энергию кванта света в фотохимическую реакцию, то такая система была бы крайне нерентабельна.
Продолжительность синглетного возбужденного состояния исчисляется 10 1О т с, и даже на прямом солнечном свету 1 квант света поглощается молекулой хлорофилла не чаще одного раза за 0,1 с. Большую часть времени молекула хлорофилла чпростаивает». Поэтому роль пигментов антенных комплексов состоит в том, чтобы собирать и передавать энергию квантов на небольшое количество молекул реакционных центров Пзво н Птоо которые и осуществляют фотохимические реакции.
Аналогично отдельные капли дождя ударяют в крышу и, сливаясь, создают постоянный ток воды в водостоке. Передача (миграция) энергии по пигментам антенных комплексов происходит по принципу индуктивного резонанса (без флуоресценции и переноса заряда). Природа индуктивного резонанса состоит в следующем. Каждая молекула хлорофилла, поглотившая квант света и перешедшая в синглетное возбужденное состояние, является молекулярным осциллятором.
Возникающее вокруг возбужденной молекулы переменное электрическое поле с определенной частотой колебаний индуцирует осцнлляцию липоля (электрон — ядро) соседней молекулы. Прн этом молекула-донор переходит в основное состояние, а молекула-акцептор — в возбужденное. Механической моделью такой резонансной передачи энергии может быть система из двух маятников, связанных слабой пружинкой. Раскачивание одного из маятников вызывает колебания другого и затухание колебаний первого. Условиями для резонансного переноса энергии электронного возбуждения служат малые расстояния между молекулами, не превышающие 10 нм, и перекрытие частот колебаний у двух взаимодействующих молекул, о чем можно судить по степени наложения спектра флуоресценции возбужденной донорной молекулы и спектра поглощения молекулы-акцептора (рис.
3.9). Флуоресценция каждой молекулы- донора имеет более длинноволновый максимум по сравнению с максимумом ее поглощения (в соответствии с правилом Стокса — см. 3.2.1) и в большей или меньшей степени перекрывает зону поглощения акцепторной молекулы. Миграция энергии осуществляется от коротковолновых пигментов в 3. Фотосинтез 64 рис.
3.9 Спектры поглощения и флуоресценции у молекулы-донора, отдающего энергию, и молекулы-окцептора, принимающего ее и о о в д И н и И я о о о 8 й и Лнннв воннв~ сторону все более длинноволновых, т. е. пигментов с более низким уровнем синглетного возбужденного состояния. В антенных комплексах перенос энергии осушествляется в ряду: каротин (400 — 550 нм) — хлорофилл Ь (650 нм) — хлорофиллы а (660 — 675 нм) — — Пввп (ФС П), Скорость резонансного переноса энергии от молекулы к молекуле 1О 10 в с„причем эффективность переноса между молекулами хлорофилла достигает 100, а межлу молекулами каротина и хлорофилла — лишь 40; .
У синезеленых и красных водорослей резонансная передача энергии происходит в следующем порядке: фикоэритрин (570 нм) — фикоцианин (630 нм)" — аллофикоцианин (650 и 670 нм). — хлорофилл а (670 — 680 нм). О возможности такого рода передачи свидетельствует перскрьпие полос флуоресценции и поглощения пигментов в этих рядах; например, антенный хлорофгшл авэо имеет максимум флуоресценции, близкий к 700 нм, з, е. в том участке спектра, который в максимальной степени поглошается Попе. Реакционные центры. Белки, содержащие длннноволновые формы хлорофиллов (Пвэе в ФС П и П, и в ФС 1) в количестве одна молекула на 200 — 400 молекул дру~ их хлорофиллов и способные к первичному фотохимическому разделению зарядов, называют реакционными Лентрами. Первичное разлеление зарядов в реакционных центрах происходит между молекулами хлорофилловой приролы и связано с транспортом электронов.
Функцию первичного донора электронов выполняет молекула хлорофилла, находящаяся в синглетном возбужденном состоянии. В реакционном центре ФС 11, перешнуровываюшем мембрану, первичным донором электронов служит Пвве, а первичным акцептором— феофетин. В реакционном центре ФС 1 первичный донор электронов — Птпа а акцептор — мономерная форма хлорофилла а„, (А,).
Последовательный ход событий в реакционном центре ФС П можно представить в виде следующей схемы: 3.3. Световая ааа отооиитаза Реакционный центр ОА СА В реакционном центре ФС Г: Реакциоиньй центр Ат (РеБ) Пц е Пц Пц Ат П Порялок реакций в этих процессах определяется продолжительностью того или иного состояния молекул. Молекулы находятся в синглетном возбужденном состоянии !О 10 с. Первичные акцепторы (Фф или А,) получают электроны от своих доноров (Пьвс или П„ес соответственно) за время около !О '~ с.
Время обратных рекомбинаций от Фф на П~вс и от А, на Птю во много раз больше (ж10 ь с). То же самое относится к последующим парам взаимодействующих молекул. Поэтому весь ход реакций резко сдвинут вправо. У, Пц и Дм Ах — вторичные доноры и акцепторы. Их соответственно окисленное и восстановденное состояние более стабильно, чем состояние окисленных и восстановленных компонентов в реакционных центрах.
Таким образом, в реакдионных центрах энергия возбужденного 3. Фотосинтвв е .в С2 Рис. 3.10 Схема нецикпичоскога (2-схана) и цикпичвского транспорта эпок. тронов вхпораппастах -2,О о.в - 0,4 т 5 0 Ях х„ ь„, -ол о, . 0,2 0,2 ОЛ лн Ол й, ол чв 2М 4444044а ! 2Н' состояния хлорофилла преобразуется в энергию разделенных зарядов, т. е. превращается в химическую энергию (см. рис. 3.4), Нециклнческий и циклический транспорт электронов.
Для восстановления одной молекулы )ч(А(3Р' в процессе фотосинтеза необходимы два электрона и два протона, причем донором электронов является вода. Фотоиндуцированное окисление воды осуществляет ФС П, восстановление 1чА(УР4 — фотосистема 1. Следовательно, эти две фотосистемы должны функционировать во взаимодействии. Исходя из данных о квантовом выходе фотосинтеза (необходимы 8 квантов света для выделения одной молекулы Оз) из состава компонентов, входящих в ФС 1 и ФС 11, н величин их окислительно-восстановительного потенциала была разработана схема последовательности реакций в световой фазе фотосинтеза (рис.
3.10). Из-за сходства с буквой У эта схема получила название 7-схемв2. Впервые принцип 7-схемы был предложен Р. Хиллом и Ф. Бсндаллом (19бО) и экспериментально подтвержден работами Л. Дюйзенса (196!). В настоящее время 7-схема, или схема нециклическаго н2ра24спорн2а электронов при фотосинтезе является общепризнанной и непрерывно пополняется новыми деталями.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
