В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Для интенсивности фото- 3.2. Пигменты властий 65 синтеза при 15 и 25'С величина Д,в равна 2,0 — 2,5. Следовательно, интенсивность фотосинтеза определяется скоростью его химических (темновых) реакций. Окончательно вопрос о двухэтапности процесса фотосинтеза был решен американским физиологом и биохимиком растений Д. И. Арноном. В 1954 г. в его лаборатории было показано, что выделенные из листьев шпината хлоропласты под действием света способны восстанавливать ЫАОР+ и фосфорилировать АОР: АОР Р «вср-твстмАТР свет причем эти процессы осуществляются в тилакоидах хлоропластов.
В 1958 г. Арион установил, что гомогенат, лишенный мембран, полученный из стромы хлоропластов, ассимилирует СОт, если в реакционной среде присутствуют 1т!АОРН и АТР: '"СО, + АТР ь )в(АОРН Р вЂ” ['~С) сахара темнота 3.2 Пнкнентьи лластид 3.2Д Хлорофиллы Таким образом, в этих опытах было открыто явление фотафосфорияирования, показано, что !т(АОРН и АТР— конечные продукты световой фазы фотосинтетаза и, наконец, установлено, что световая фаза протекает в тилакоидах хлороплас~а, а темновая — в его строме.
Пигменты — важнейший компонент аппарата фотосинтеза. Изучение растительных пигментов резко ускорилось благодаря работам русского физиолога растений М, С. Цвета. Пытаясь найти способ разделения пигментов на индивидуальные вещества, Цвет в 1901 — 1903 гг. открыл принципиально новый метод, который он назвал адсорбционнай хроматографией. Через колонку с сорбентом пропускается растворитель с растворенными веществами. Так как вещества различаются по степени адсорбции, они перемещаются по колонке с разной скоростью. В результате происходит разделение веществ. Этот прием широко используется в современной биохимии, химии и в некоторых отраслях промышленности.
С помощью хроматографического метала Цвет обнаружил два хлорофилла— а и Ь и разделил желтые пигменты листа на три фракции. Пигменты пластид относятся к трем классам веществ: хлорофиллам, фикобилинам и каротиноидам. Структура в состав хлорофиллов. Впервые хлорофилл в кристаллическом виде был описан русским физиологом и ботаником И.
П. Бородиным в !883 г. В дальнейшем оказалось, что это не сам хлорофилл, а несколько видоизмененная его форма — этилхлорофиллил. Польские биохимики М. Ненцкий и Л. Мархлевский (1897) обнаружили, что основу молекулы хлорофилла, как и гома гемоглобина, составляет лорфириновов кольцо. Таким образом было показано принципиальное структурное сходство этих пигментов у растений и животных, Немецкий химик Р.
Вильштеттер в 1906 — !914 гг. установил 3. Фотоеинтвз 66 сн )! сн — сн н с сн н Сн, ! ~$ Хл. зм К= — СНз Хл. Ь: К = — СНО / НзС НзС н с нс филла Ь вЂ” СззНзеОзЯзМК, а немецкий биохимик Г. Фишер в 1930 — 1940 гг. полностью расшифровал структурную форму. лу хлорофилла. В 1960 г. химики-органики Р.
Б. Вудворд 1США) и М. Штрель (ФРГ) осуществили искусственный синтез хлорофилла, Хлорофилл — сложный эфир дикарбоновой кис. лоты хлорофиллини, у которой одна карбоксильная группа этерифицирована остатком метилового спирта, а другая— остатком одноатомного непредельного спирта фитола; СООСНз МКН4ОНЗОС32 СООС„Н„ хлорофиллин Структурная формула хлорофилла и предсзавлена ниже; 3.2. Пигменты плаетид 67 .4~,..., (ед еь (м ко емк Ф~ "ч рното~ и Четыре пиррольных кольца (1 — 1'г') соединены между собой метиновыми мостиками (а, )), 7, 8), образуя порфириновое ядро.
Наружные атомы углерода в тетрапиррольном цикле обозначены цифрами 1 — 1О. Атомы азота пиррольных колец четырьмя координационными связями взаимодействуют с атомом магния. В структуре порфиринового ядра есть также циклопентановое кольцо ()к), обраюванное остатком кетопропионовой кислоты и содержащее химически активную карбонильную группу у Сз и метилированную карбоксильную группу у Сиь Структура, состоящая из тетрапиррольного и циклопентанового колец, получила название форбина. Боковая цепь 1)г пиррольного кольца включает в себя пропионовую кислоту, связанную сложноэфирной связью с полиизопреновым непредельным спиртом фитолом (СзеН39ОН). У 1, 3, 5 и 8-го углеродов пиррольных колец имеются метильные группы, у 2-го — винильная, у 4-го — этильная группа, Порфириновое кольцо представляет собой систему из девяти пар конъюгированных (сопряженных) чередующихся двойных и одинарных связей с 18 делокализованными к-электронами.
Хлорофилл Ь отличается от хлорофилла а тем, что у 3-го углерода вместо метильной находится формильная ( — СНО) группа. Структура хлорофилла, лишенная фнтола, называется хлорофиллидом. При замещении атома магния протонами в молекуле хлорофиллов образуются соответствующие феофетины. У высших растений и водорослей обнаружены хлорофиллы а, Ь, с, а. Все фотосинтезирующие растения, включая все группы водорослей, а также цианобактерии, содержат хлорофиллы группы а. Хлорофилл Ь представлен у вьюших растений, у зеленых водорослей и эвгленовых.
У бурых и диатомовых водорослей вместо хлорофилла Ь присутствует хлорофилл с, а у многих красных водорослей — хлорофилл д. В фотосинтезирующих бактериях, осуществляющих фоторедукцию, найдены различные бакгнериохлорофаллы. Биосинтез хлорофиллов. Первый этап биосинтеза хлорофилов у растений — образование б-аминолевулиновой кислоты (АЛК) из С,-дикарбоновых кислот. Показано, что глутаминовая кислота через 2-гидроксиглутаровую превращается в 4,5- диоксовалериановую, которая затем аминируется за счет аланина или других аминокислот (рис.
3.1). Реакция переаминирования катализируется АЛК-трансаминазой с участием пиридоксальфосфата в качестве кофермента. Для синтеза АЛК может использоваться и а-кетоглутаровая (2-оксоглутаровая) кислота. Циклизации двух молекул АЛК приводит к образованию пиррольного соединения — порфобилиногена. Из четырех пиррольных колец формируется уропорфириноген, который превращается в протопорфирин 1Х. Дальнейший путь превращений протопорфирина может быть различным. С участием железа формируется гем, входящий в состав цитохромов, каталазы, пероксидазы и гемоглобина. Если в молекулу протопорфирина включается магний, затем карбоксильная группа у С,е этерифицируется метильной группой Б-аденозил-1.-метионина и за- соон ! ~„",' Л' со сно и рфобигю г н лиоксо- иалерюною» кислое» глугаюиоиа» кис»о»а ноас †с НООС вЂ” СНз ноос— нг — сн, СНз рофнил р сн нс — с о ! СН, ~ — Π— Сарг ! н„с„— о — с=о о а орофили Рис.
3.1 Основные этапы био- синтеза хлорофилла 3. Фотосинтез соон ! сн, ! сн, ! со сн, нн, Э амине- ооон сн, ооон ! ';1. б... нн, 69 3.2. Пигманты лластид ры поглощения ов пластил а: н о с 500 000 данна ванны, ни мыкается циклопентановое кольцо ()г), то образуется протохлорофиллид. Под действием света в течение нескольких секунд протохлорофиллид превращается в хлорофнллид и в результате гидрирования двойной связи у С„ -Св в 11' пиррольном ялре. У низших растений н некоторых голосеменных (у хвойных) хлорофиллид может образовываться в темноте. Хлорофиллид обладает теми же спектральными свойствами. что и хлорофилл.
Последний этап в формировании молекулы хлорофилла а — этерификация фитолом, который, как и все полннзопреновые соединения, синтезируется из ацетил-СоА через мевалоновую кислоту. По данным А. А. Шлыка (1965), хлорофилл Ь может образовываться из вновь синтезированных молекул хлорофилла а. Все описанные процессы, начиная с образования АЛК, осуществляются в хлоропластах.
Первые признаки зеленения выращенных в темноте этнолированных покрыгосеменных растений наблюдаются через 2 — 4 ч после начала освещения. Физико-химические свойства хлорофиллов. В твердом виде хлорофилл а представляет собой а)аорфное вешество сине- черного цвета. Температура плавления хлорофилла а 117— 120'С. Хлорофиллы хорошо растворимы в этиловом эфире, бензоле, хлороформе, ацетоне, зтиловом спирте, плохо растворимы в петролейном эфире и нерастворимы в воде. Раствор хлорофилла а в этиловом эфире имеет сине-зеленый цвет, хлорофилла Ь вЂ” желто-зеленый. Резко выраженные максимумы поглощения хлорофиллов лежат в красной и синей частях спектра (рис.
3.2). В этиловом эфире максимумы поглощения хлорофиллов группы а в красной части спектра — в пределах 660 — 663 нм, в синей — 428 — 430 нм, хлорофилла Ь— соответственно в пределах 642 — 644 и 452 — 455 нм. Хлорофиллы очень слабо поглощают оранжевый и желтый свет и совсем не поглощают зеленые и инфракрасные лучи. Поглощение в сине-фиолетовой части спектра обусловлено системой конъюгированных одинарных и двойных связей пор- 3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
