В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Одна иэ наиболее важных функций АБК вЂ” ее участие в механизмах стресса. Абсцизовая кислота быстро накапливается в тканях при действии на растение неблагоприятных факторов внешней среды, особенно при водном дефиците, вызывая быстрое закрывание устьиц, что снижает транспирацию. Предполагается, что АБК, вырабатываемая корневым чехликом и тормозящая рост корня растяжением, участвует в механизме тропизмов корней (см. гл, 13.5.2). Установлено, что абсцизовая кислота может ингибировать синтез ДНК, РНК и белков. Наряду с этим она способна быстро воздействовать на ряд физиологических процессов. Закрывание устьиц после обработки АБК наблюдается уже через 3 мин, торможение ауксинзависимого выделения ионов Нь и растяжения отрезков колеоптилей овса — через 4 — 5 ми~.
Предполагается, что АБК ингибирует функциональную активность Н -помпы, что может иметь многообразные последствия. Газ этилен (СН,=СН,) в низких концею.рациях (0,04— 1,0 мклгл) обладает сильным морфогенетическим действием на растения. Впервые физиологический эффект этилена на растения был описан Д. Н, Нелюбовым (1901), который обнаружил, что у этиолированпых проростков гороха этилен вызывает «тройную реакцию» стебля: ингибирование растяжения, утолщение и горизонтальную ориентацию (рис. 2,11).
В 20-х годах было показано, что этилен способен ускорять созревание плодов (Ф. Денни и др.). Метаболизм и транспорт. Этилен образуется некогорыми бактериями, грибами и многими растительными организмами. Наибольшая скорость синтеза этилена наблюдается в стареющих листьях и в созревающих плодах.
Выделение этилена растениями тормозится недостатком кислорода (кроме риса) и может регулироваться светом. У высших растений этилен синтезируется из мегионина. Ближайший предшественник этилена — 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (АЦК): Н,С вЂ” СН, 2 ООС ~1чН3 Предполагается, что АЦК может служить также транспортной формой этилена, перемещающейся по растению с транспирационным током. Концентрапия этилена в тканях контролируется скоростью его синтеза.
Газ свободно диффундирует по межклетникам в окружающую среду. Физиология и биохимия действия. Этилен ингибирует удлинение проростков, останавливает рост листьев (у двудольных) н вызывает задержку митозов. Все эти явления устраняются повышенными концентрациями СО,. Удлинение стебля тормозится нз-за изменения направления роста клегок с продоль- зииэнзиииг ".йолеим2%.."" 48 Рис. 2.11 Влияние этилена в различных концентроциях но рост этиолировонных побегов горохе во 48 ч обработки СзН4, мг(л Ззг)гг' Электро- физиологическая регуляция ного на поперечное, что приводит к утолщению стебля.
Обработка зтиленом индуцирует корнеобразование на стебле. У некоторых растений эгилен вызывает элинасглию (опускание) листьев. В то же время у многих видов он ускоряет прорастание пьшьпы, семян, клубней и луковиц, ( ормон тормозит полярный транспорт ауксина и способствусг образованию его коньюгатов. По-видимому, именно с этим связана способность этилена усиливать процессы старения, опадения листьев и плолов, устранять апикальное доминирование. Как уже отмечалось, згилен ускоряет созревание плодов.
Резко усиливается его выработка при стрессе и повреждении тканей (стрессовый этилен). Повышение концентрации ауксина (и цитокинина) также активирует продукцию этилена. Имеются данные о том, что ИУК индуцирует синтез фермента, который ответствен за образование АЦК. Механизм действия этилена изучен недостаго*шо. Возможпо, он влияет на состояние цитоскелета, на взаимосвязь мембран, микротрубочек и микрофиламентов. Растительные организмы в отличие ог животных не имеют нервной системы.
Тем не менее электрофизиологические взаимодействия клеток, тканей и органов играют существенную роль в координации функциональной активности и в процессах морфогенеза. Между разли*шыми частями растительного организма существуют стационарные, а вернее, медленно изменяющиеся разности потендиалов (э.гектроглонические полл н люки). 49 2.6. Элект о иэиологическея ля ия 2.6Д Электрото- нические леля и токи ° ростительнан оргониэне Потенциол действия (ПД) Наблюдаются также местные и распространяющиеся потенциалы действия.
Эти виды электрической активности и составляют электрофизиологическую систему регуляции. Сдвиги в ионных потоках в клетках тех или иных тканей н органов, вызванные внешними или внутренними факторами, приводят к изменению величины мембранного потенциала (МП) в этих клетках и к возникновению или изменению разности потенпиалов между этим участком и другими частями растительного организма. Растущая верхушка харовых водорослей, шляпка гриба, развивающаяся верхушечная почка высшего растения по отношению к более базальным участкам обычно заряжены положительно; центр стебля электроположителен по сравнению с наружной поверхностью, верхушка колеопгиля отрицательна относительно его основания.
У корней проростков кончик (1,5 мм) и корневые волоски заряжены положительно. Налземная часть в большинстве случаев электропозитивна относительно корня. Между этими участками возникает ток порядка 0,1 — 0,4 мкА. Всякое проявление жизнедеятельности клеток н тканей, как правило, сопровождается изменением электропотенциалов. Освещение ранее затемненных листьев вызывает характерную электрофизиологическую реакцию. Обработка тканей ауксином индуцирует временную электропозитивапию обработанного участка (внеклеточное отведение). Электропозитивация у растений обычно связана с активацией Н -помпы и характерна для участков тканей с высокой метаболической активностью. Имеются данные, показывающие, по стационарные электротонические поля' и токи могут участвовать в регуляции коррелятивных взаимосвязей в растительном организме.
Пропускание тока силой 2 — б мкА через отрезок колеоптиля кукурузы (положительный электрод у апикального конца) ускоряет его удлинение. Пропускание тока (5 — 20 мкА) в течение 2 мин поперек 5-миллиметрового апикального участка колеоптиля вызывает его изгиб.
Приложение разности потенциалов величиной 25 мВ детерминирует место образования рнзонда (со стороны положительного электрола) у яйцеклетки морской водоросли фукус и определяет ориентацию оси симметрии будущего тела растения. Предполагается, что под действием элеьтротоннческнх полей в клеточных мембранах происходит латеральное перемещение заряженных липопротенповых комплексов, выполняющих различные специализированные функции, Таким образом. слелствием всяко~ о изменения микроструктуры электрических полей в тканях может быть перераспределение подвижных белковых компонентов в мембранах, в результате чего фиксируется новое физиологическое состояние клеток.
У возбудимых клеток местное снижение МП до критического уровня приволит к дальнейшему быстрому падению его величины (фаза деполяризации), после чего МП возвращается к величине, близкой к исходному значению. Так возникает ПД, или спайк, который способен распространяться 2. Системы е ляции и инте вции аотений 50 Рис. 242 за Потенциал действия и ионные потоки на нвнбране клетки нитвллы Вяугря (рис. 2.12), Это явление в 30-х годах впервые описал В. Остергаут, использовавший гигантские клетки харовых водорослей. Затем ПД были изучены у таких «подвижныхи растений, как мимоза, венерина мухоловка, росянка. За последние лва десятилетия установлено, что все растения при определенных условиях способны генерировать ПД. Распространяющиеся ПД растений и животных имеют много общего, однако у растений они развиваются медленнее.
Скорость перемещения ПД у венериной мухоловки 25 см/с, у мимозы 4 см/с, у большинства растений 0,08 — 0,5 см/с. ПД распространяется по плазмалемме и плазмодесмам паренхимных клеток флозмы н протоксилемы проводящих пучков. Конкретный ионный механизм глийка в растительных клетках еще до конца не расшифрован. Предполасается, что фаза деполяризации связана с входом в клетки ионов Са" и выходом С1 1у водорослей). Реполяризация объясняется выходом К+ (рис. 2.12) Н', К'-насос восстанавливает затем нарушенное ионное равновесие.
Ионные и злектрические сдвиги, лежащие в основе ПД, служат тем универсальным механизмом, с помощью которого ПД влияет на физиологические процессы в клетках. Сигнальная роль ПД вполне очевидна у растений, способных к быстрым двигательным реакциям. Но ПД может выполнять информационные функции и у других растений. Так, прорастание пыдьцы на рыльце кукурузы сопровождается генерацией импульсов, распросграняющихся по нитевидному пестику вплоть до завязи.
Резкое изменение условий существования в зоне корней индуцирует единичный импульс, который, достигая листьев, вызывает в них усиление газообмена, а также ускорение транспорта асснмилятов по проводящей системе (В. А. Опритов). При раздражении верхУшкн побега изменением температуры или интенсивности света возникающий одиночный импульс ускоряет поглощение корнями минеральных УЯИРв НыЯ 2.7. Органнзменный уровень интеграции у рганиэненный уровень (т, интеграции 2.7.! Механизмы интеграции элементов.
Все эти данные указывают на существование у растений быстрой электрической связи, однако объем информации, передаваемый таким образом, по-видимому, очень мал. Все системы межклеточной регуляции — трофическая, гормональная, электрофизиологическая — тесно взаимосвязаны между собой, Например, ИУК индуцирует сдвиги в величине электропотенциала, а это в свою очередь оказывает влияние на транспорт вещества, Каждая из этих систем действует на клетки через системы внутриклеточной регуляции, т.
е изменяя функциональную активность ферментов и мембран, влияя на интенсивность и направленность синтеза нуклеиновых кислот и белков. Таким образом создается единая иерархическая система регуляции, определяющая взаимодействие всех частей растения. Однако взаимодействие частей еше не обеспечивает целостного поведения растительного организма. Необходима еще централизация унравления в каждый данный период онтогенеза. Известно, что растение имеет четко выраженную биполярную структуру, и создают эту структуру ее полюса — верхушки побега и корня. Они являются зонами ткане- и органообразования, сенсорными и аттрагирующими (притягивающими метаболиты) зонами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
