В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 6
Текст из файла (страница 6)
рис. 10.б). При делении клетки микротрубочки составляют основу структуры веретена, пучки трубочек прикрепляются также к кинетохорам хромосом. У монадных волорослей микротрубочки входят в состав жгутиков, обеспечивая их подвижность. Все микротрубочки имеют единый план строения и состоят из глобулярного кислого белка лзубулина, субъединицей которого является димер, состоящий из двух глобулярных мономеров (а- и ()- тубулинов).
В микротрубочке димеры белка располагаются по спирали. Трубка образована 13 субъединицами тубулина. Цитоплазматические микротрубочки легко диссоциируют на субъслиницы (разбираются) и собираются вновь. Для сборки микротрубочек благоприятен кислый рН среды, присутствие магния, ОТР и АТР. Разборка ускоряется повышением концентрации Оа и низкой температурой. В цитоплазме растительных клеток обнаружены также филаментные структуры, состоящие из немышечного актина. Это сократительный белок, сходный по молекулярной массе с активом мышц и близкий ему по аминокислотному составу.
Он может находиться в мономерной (глобулярный, Г-актив) или в полимерной форме лвойной спирали (фибриллярный, Ф-актин). Лтикрофилеиенты актина взаимодействуют с микротрубочками кортикальнозо слоя и плазмалеммой. Они участвуют в пространственной организации метаболических зд, Строение растительной клетки 25 О ой ойон но, о О он си,он сн=сн сн,ан ф ь - Ву ~врелвл лиле сн-сн-сн,он осн он г и.р,р„,,„.г>„о г сн=сн сн он Нов г ОСн, Оняллл(~ я >~ ь процессов, протекающих в растворимой фазе цитоплазмы, и служат основой ее двигательной активности.
Клеточная стенка. Клетки растений окружены плотной подисахаридной обоъочкой, выстланной изнутри плазмалеммой. Формируется клеточная стенка на стадии телофазы во время митотического деления клеток. Клеточнуи> стенку делящихся и растущих растяжением клеток называют нерв>>я>>ос>. После прекращения роста клетки на первичную клеточную стенку изнутри откладьсваются новые слои и возникает прочная вторичная кдеточная стенка В состав клеточной стенки входят структурные компоненты (целлюлоза у растений, хитин у грибов), компоненты матрикса стенки (гемицеллюлозы, пектин, белки), инкрустнрующие компоненты (лигнин, суберин) и вещества, откладывающиеся на поверхности стенки (кутин и воска). Клеточные стенки могут солержать также силикаты и карбонаты кальция.
целтолоза (полимер )3-(у-глюкозы), гемииеллтлаэы (полимеры гексоз и пентоз) и певтиновыс веияесн>ва (производные уроновых кислот) являются углеводными компонентами клеточных стенок. Целлюлоза и пектиновые вещества адсорбируют воду, обеспечивая оводненность клеточной стенки. Пектиновые вещества, содержащие много карбоксильных групп, связывают ионы двухвалентных металлов, которые способны обмениваться на другие катионы (Н . К" и т. д.). Это обусловливает катионообменную способность клеточных стенок растений.
Помимо углеволных компонентов в состав матрикса клеточной стенки входит также структурный белок, называемый эктненсинолс Это гликопротеин, содержащий более 20% 1 оксипролина от суммы аминокислот. По этому признаку белок клеточных стенок растений сходен с межклеточным белком животных — коллагеном. Основным инкрустируи>щим веществс)м клеточной степки является лигнин. Интенсивная лигнифика(сия клеточных стенок начинается после прекращения роста клетки. Лигнин представляет совой полимер с неразветвленной молекулой, состоящей нз ароматических спиртов (п-кумарового, кониферилового, синапового). Разрушение и конденсация лиг нина в почве,— один из факторов образования гумуса. В регуляции водного и теплового режима растений участвуют ткани, стенки клеток которых пропитаны еуберипом.
Отложение суберина делает стенки трудно проницаемыми для волы и растворов (например, в эндодермс, перидерме). Поверхность эпидермальных клеток растений защисцена гидрофобными веществами — кутаис.ч и воевали. Предшественники этих соединений секретируются из цитоплазмы на поверхность, сде и происходит их полимеризация. Слой кутина обычно пронизан полисахаридными компонентами стенки (целлн>лозой, пектином) и образует кутикулу. Кутикула участвует в ре>уляции водного режима тканей и защищает клетки от повреждений и проникновения инфекции. В первичных клеточных стенках на долю целлюлозы 1.
Ст овнив и нк ии ветитвпьиого о гвнизюв 2В Ксилаглююзи гзмлпгллюлоз Рис, 1.6 Схема взаимосвязей между компонентами первичной клеточной стенки (па Чу. О. Валвг, 1977) опююсзуролзн (пзктлн) приходится до 30% сухой массы стенки. Количество гемицеллюлоз и пектиновых веществ меняется в зависимости от объекта. Вместе с белками пектиновые вещества могут составлять около 30 л сухой массы клетки, причем количество белка достигает 5 в 10%. Около 40% приходится на долю гемицеллюлоз. Каким образом взаимосвязаны рассмотренные компоненты в клеточной стенке? Молекулы целлюлозы взаимодействуют между собой водородными связями и собраны в микрофнбриллы (рис.
1.6), Водородные связи существуют также между микрофибриллами целлюлозы и гемицеллюлозами. Болыпинство остальных связей в клеточной стенке ковалентные: между гемицеллюлозами и пектиновыми веществами, между пектиновыми веществами и зкстенсином, между лигнином и целлюлозой, экстенсином и лигнином.
В пектиновых полимерах, имеющих карбоксильные группы„существенную роль играют ионные связи с участием главным образом кальция. Эти взаимодействия обеспечивают прочность структуры клеточной стенки, ее эластичность и пластичность. Благодаря контакту соседних клеток друг с другом возникает единая система клеточных стенок, получившая название аззоплагта. По апопласту, минуя мембранные барьеры, от клетки к клетке перемешаются вещества.
Межмолекулярное пространство в фазе клеточной стенки, где осуществляются диффузия, адсорбция и освобождение водорастворимых веществ, называется коззсугпимся свободным проспзранспзволз (см. 6.11.1). Клеточные стенки растений пронизаны отверстиями — порами диаметром до 1 мкм. Через них проходят тяжи— плпзмодегязы (рис. 1.7), благодаря которым осуществляются межклеточные контакты. Каждая плазмодесма прелставляет собой канал, выстланный плазмалеммой, непрерывно переходящей из клетки в клетку.
Центральную часть поры занимает десмотрубка, состоящая из спирально расположенных белковых субъединиц. Десмотрубка сообщается с мембранами ЭР соседних клеток. Вокруг десмотрубки имеется слой цитоплазмы, 27 1.2. 0 ганы, ткани и Энде»»езметическе» сеть дес б рис. 1.7 Схема строения ллазмодасмм: А — продольный разрез; Б — поперечный разрез 1.2 Органы, ткани, функциональные систены высших растений которая может соединяться с питоплазмой соседних клеток. Таким образом, связи между клетками могут осуществляться через цитоплазму, плазмалемму, ЭР и клеточные стенки. Единая система цитоплазмы клеток тканей и органов называется си,ьенлислто и.
Будучи продуктом метаболической активности протопласта, клеточная стенка выполняет функцию защиты содержимоз о клетки от повреждений и избыточной потери воды. поддерживает форму (за счет тургора) и определяет размер клетки, служит важным компонентом ионного обмена клетки (как нонообменник) и местом транспорта веществ нз клетки в клетку внеклеточным путем (апопластный транспорт). Биогенез клеточной стенки играет важную роль в росте и диффереицировке клетки. Тело высших растений состоит из двух главных частсй— побега и корня, которые образуют главную ось растения. Побег включает стебель, листья, вегетативные почки (апнкальную и боковые), цветки и плоды; корневая система — главный, боковые и придаточные корни.
Сзлебель выполняет опорную и пр(зводящую функции. Он обладает также двигательной активностью (зона растяжения), часто служит местом отложения запасных веп!еств и в ряде сдучаев является органом вегетативного размножения (столоны, усы и т. д.). В связи с новыми функциями стебля, появившимися в ходе эволюции, возникли его многочисленные молификации. Например, подземные корневища, клубни, луковицы выполняют функции вегетативного размножения, хранения запасных веществ, перенесения неблагоприятных сезонных условий.
Сочные фотосинтезирующие стебли суккулентов представляют собой приспособление к недостатку влаги. Функцию поддержания тела лазящих растений выполняют усики винограда и тыквенных, являющиеся модифицированными стеблями. Защитная функция свойственна колючкам стеблевого происхождения (у боярышника, гледнчии), Лисе — специализированный орган воздушного питания, осуществляющий фотосинтез, газообмен и транспирацию.
Вилоизмеиенные листья могут выполнять функции запасающего органа (семядоли). У растений засушливых мест обитания листья сильно редуцируются или приобретают форму колю- 1. Сг ранив и нк ии аетитвньного о чек (кактусы). У лазящих растений (горох, чина) листья становятся усиками, а у насекомоядных листовая пластинка превращена в ловчий аппарат. Корень — специализированный орган почвенного питания, он поглощает воду и минеральные элементы, служит для закрепления в почве и обладает лвигательной активностью (зона растяжения). Корень может также иметь запасные функции, приобретая форму корневых клубней (георгин), мясистых корней (орхидные). Выполнение новых функций приводит к возникновению корней-подпорок (баньян), ходульных корней (мангровые), дыхательных корней у болотных растений с сильным развитием аэренхимы, корней-прицепок (плющ), воздушных корней у эпифитных растений (орхилные) и других модификаций.
В корне, как и в побеге, образуются специфические метаболиты, в том числе фитогормоны. Вегегнагнивные ночки служат для нарастания побега и его ветвления. Генераеивные органы обеспечивают процесс полового размножения. Цветок представляет собой видоизмененный неразветвленный побег с ограниченным ростом, приспособленный для полового размножения с последующим образованием семян и плола.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
