В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 5
Текст из файла (страница 5)
В меристемах присутствуют лролластиидьй у которых внутренняя мембрана имеет лишь небольшие инвагинации (впячивания). Если структура пропластид сохраняется у органоидов зрелых клеток, их называют лейконластами. В лейкопластах откладываются запасные вещества и названия они получают в зависимости от этих соединений: если запасается крахмал — амилопласты, жиры — элайопласты, белки — протеинопласты и т. д, Этиолласнзы формируются при выращивании зеленых растений в темноте. При освещении они превращаются в хлоропласты, при этом внутренняя система мембран подвергается сложным перестройкам (см.
рис. 10.5). Важнейший для всего живого процесс преобразования энергии поглощенного света в химическую энергию органических веществ, синтезируемых из СО, и НзО (фотосинтез), осуществляется в зеленых пластинах — хларопластах. Это овальные тела 5 — 10 мкм длиной и 2 — 3 мкм в диаметре. В одной клетке листа могут находиться 15 — 20 и более хлоропластов„а у некоторых водорослей — лишь 1 — 2 гигантских хлоропласта различной формы. Как и другие пластиды, хлоропласты обладают наружной и внутренней мембранами (рис. 1.4). Внутренняя мембрана, ограничивающая внутреннюю гомогенную среду (строму) хлоропласта, образует уплощенные инвагинации — тилакоиды. которые могут иметь форму дисков и в этом случае называются тилакоидами гран (гранальными).
Несколько таких тилакоилов, лежащих лруг над лругом, формируют стопку — грану. Другие тилакоиды, связывающие между собой граны или не контактирующие с ними, называются тилакаида.ии стромы. В мембранах тилакоидов локализованы зеленые (хлорофиллы), жедтые и красные (каротиноиды) пигменты, компоненты редокс-цепей и запасания энергии, участвующие в погло- 1.1. Ст свине астнтельнсй клвткн рне.
1.5 Строение ннтсхсндрнн щении и использовании энергии света. Биохимические системы синтеза и превращения углеводов функционируют в строме хлоропластов. В ней же может откладываться крахмал. Хромолласглы содержат в везикулах (пузырьках) стромы каротиноиды.
Их присутствием объясняется окраска плолов томатов, рябины и др. В строме всех пластид обнаружены кольцевые молекулы ДНК. При росте клетки количество хлоропластов увеличивается путем деления. При делении ламеллярная система пересекается перемычкой поперек органоида, иногда наблюдается почкование хлоропластов. Затем размер дочерних хлоропластов увеличиваемся. Деление хлоропластов происходит через 6 — 20 ч и не обязательно совпадает с делением ядра. Оно может регулироваться красным светом (660 нм) и устраняется облучением дальним красным светом (730 нм).
Деление останавливается также низкой температурой. Митохондрии. В растительных клетках митохондрии представлены округлыми или гантелевидными телами диаметром 0,4-0,5 мкм и длиной 1 — 5 мкм. Количество митохондрий варьирует от десятков до 2000 на клетку, меняясь в онтогенезе клетки и в зависимости от ее функционального состояния. Органоиды ограничены наружной и внутренней мембранами толщиной 5 — 6 нм каждая (рис. 1.5). Внутренняя мембрана образует складки различной формы, называемые христаин (гребнями). Мембраны отделяют от цитоплазмы внутреннее содержимое митохондрий — матрнкс, В матрнксе содержатся рибосомы и митохондриальная ДНК, ответственные за синтез части белков мнтохонлрий, ДНК в митохондриях имеет кольцевое строение.
Собственная генетическая система и способность митохондриальной ДНК к реплнкации позволяют мнтохондрням делиться независимо от деления лдра. В клетке онн образуются от предсуществующих митохондрий. Продолжительность жизни (оборот) митохондрий определяется скоординированной деятельностью ядра, цитоплазмы н самих митохондрий Полупериод жизни этих органондов у различных растений составляет 5 — 10 дней, причем наружная мембрана обновляется быстрее внутренней.
К Ст овнив и нк ии ветитвльного е ганивмв .«вв* ев Х .В . вн В митохондриях функционируют системы азробного дыхания и окислительдпго" фнвфврилирпвания, обеспечивающие энергетические потребности клеток. Во внутренней мембране митохондрий локализованы компоненты злектронтранспортной цепи и АТР-синтетазные комплексы, осуществляющие транспорт электронов и протонов и сопряженный с ним синтез АТР. В матриксе располагаются ферментные системы окисления ди- и трикарбоновых кислот, а также ряд систем синтеза липидов, аминокислот и др. Пероксисомы и глиоксисомы.
В растениях присутствуют округлые ор1аноиды диаметром 0,2 — 1,5 мкм, ограниченные элементарной мембраной н содержащие гранулярный матрикс умеренной электронной плотности. Онн получили название микротел. В некоторых микротелах обнаруживается белковый кристаллоид, состоящий из трубочек диаметром около 6 нм. Количество микротел в клетке близко к числу митохондрий. В клетках растений обнаружены два типа микротел, выполняющих различные физиологические функции: пероксисомы и глиокснсомы. Пероксиеомы многочисленны в юветках листьев, где они тесно связаны с хлоропластами.
В них окисляется синтезируемая в хлоропластах в ходе фотосинтеза гликолевая кислота и образуется аминокислота глицин, которая в митохондриях превращается в серии. В листьях высших растений пероксисомы участвуют в фотодыхании (см. рис. 3.16). Глиокеисомы появляются при прорве~анин семян, в которых запасаются жиры, и содержат ферменты, необходимые для превращения жирных кислот в сахара: системы ))-окисления жирных кислот и глиоксилатный цикл (см.
рис. 4.11). При работе ферментных сне~ем пероксисом и глиоксисом образуется пероксид водорода, который разрушается содержащейся в этих органоидах каталазой. Сферосомы. Это сферические, сильно преломляющие свет образования диаметром 0,5 мкм. Они содержат липиды и поэтому их называют также липидными каплями (олеосомами). В сферосомах обнаружены такие ферменты, как липаза и зстераза. В них хранятся запасы липидов клетки. При прорастании семян, запасающих жиры, сферосомы функционируют в комплексе с глиоксисомами в процессах глюконеог енеза. Эндоплазматнческий ретнкулум. Эндоплазматический ретикулум (ЭР), или эндоплазматическая сеть (ЭС), представляет собой систему каналов, пузырьков и цистерн, ограниченную мембраной толщиной 5 — 6 нм. ЭР может содержать на своей поверхности рибосомы (гранулнрный, или шероховатый, ЭР) или не содержать их (агранулнрный, или гладкий, ЭР). Поверхность мембран ЭР в клетке больше других мембранных образований, а объем полостей может достига~ь 16% объема клетки.
Эндоплазматическая сеть — очень лабильная структура. Неблагоприятные внешние воздействия (недостаток кислорода н др.) вызывают концентрические закручивания мембран ретикулума. зд. Сг внив аегитвльной клвтки 23 В мембранах ЭР локализованы редокс-цепи двух типов, с участйем которых происходят детоксикация вредных для клетки соединений (ХА)ЭРН-редуктаза и цитохром Р-450) и превращение насыщенных жирных кислот в ненасыщенные (ХАПН- редуктаза и питохром Ь,).
В гладком ЭР образуются углеводы, липиды, терпеноиды. В гранулярном ретикулуме синтезируются мембранные белки, ферменты, необходимые для синтеза полисахаридов клеточных стенок, структурный белок и ферменты клеточных стенок, другие секретируемые белки. По системе ЗР переносятся вешества внутри клетки. Он участвует также в межклеточных взаимодействиях у растений через плазмодесмы (см, ниже).
Аппарат Гольджи. В растительных клетках аппарат Гольлжи (АГ) представлен диктиосомами, везнкулами н межцистерными образованиями. Уплошенные цистерны — диктиосомы расположены пачками по несколько штук. Они ограничены мембраной толщиной 7 — 8 нм. На регенерационном полюсе АГ происходит новообразование диктиосом из мембран гладкого ЭР. На секреторном полюсе формируются секреторные пузырьки (везикулы), содержащие предназначенные для секреции ведзпсхва. В клетке растений содержатся от несколькйх до сотен АГ. В диктиосомах АГ образуйся гликапротеины. и гликолнпиды и осушествляется накопление и мембранная «упаковкав соединений, необходимых для синтеза полимеров клеточной стенки и различных растительных слизей.
С помощью везикул Гольджи углеводные компоненты доставляются к плазмалемме. Мембрана пузырьков встраивается в плазма-' лемму, способствуя ее росту и обновлению. Секретируемые вещества оказываются в клеточной стенке. Мембраны АГ являются связующим звеном между мембранами ЭР и плазмалеммой. Вакуоляриая система. Вакуоль — типйчный органонд растительной клетки. В меристематических' клетках вакуоли представлены мелкими пузырьками; для зрелых клеток характерна большая центральная вакуоль. Вакуолярная система растений формируется несколькими путями. Из расширенных цистерн ЭР образуются провакуоли, слиянйе которых приводит к возникновению более крупных вакуолей и созданию вакуолярной мембраны — тононласта, который таким образом является производным ЭР.
Тонопласт может образовывать инвагинации, что приводит к включению в вакуоль участков цитопдазмы. Гидролитические ферменты, содержащиеся в возникшей вакуоли, расщепляют полимеры до низкомолекулярных веществ. Важную роль в становлении вакуолей играют явления ивтофагии. Процесс начинается с окружения мембраной ЭР участка цитоплазмы (аввофагнческая вакуоль). Деятельность кислых гидролаз в замкнутом мембраной пространстве приводит к деградации полимерного содержимого и поступлению воды. Вакуоли, возникшие в результате автофагни, могут сливаться с вакуолями, образовавшимися иными путями. 24 1.
Строение и Функции аетительного о ганиама Вакуолярный сок имеет сложный состав и включает органические вещества и минеральные соли. Помимо органических кислот, углеводов, аминокислот и белков, которые могут быть вторично использованы в обмене веществ, клеточный сок содержит фенолы, таннины, алкалоиды, антоцианы, которые вывалятся из обмена веществ клетки в вакуоль и таким путем изолируются от цитоплазмы. Большинство ферментов вакуолей — гидролазы с оптимумом активности при кислом рН, что позволяет рассматривать вакуоли растительных клеток в качестве вморичных лизосом.
Кислотность вакуолярного сока 5,0 — 6,5 единиц рН, но может быть равной 1,0 (бегоння) или 2,0 (лимон). Вещества доставляются в вакуоль с помощью разнообразных систем транспорта, функционирующих в тонопласте. К ним относится АТР-зависимая Н ь-помпа, выносящая ионы Н" из цитоплазмы в вакуоль (см. рис. 1.3). Ее деятельность обеспечивает поступление в вакуоль анионов органических кислот, сахаров, а также вход и выход ионов К'. Переносчики, локализованные в тонопласте, обусловливают накопление в вакуолях аминокислот и других соединений.
Важно отметить, что вакуоль может служить местом отложения запасных белков (алейроновые зерна). Процесс вакуолизапии — необходимое условие роста клеток растяжением. Мнкротрубочкн н микрофштаменты (цнтоскелет). В наружном кортикальном слое цитоплазмы неделящихся растительных клеток локализованы микрошрубочки (см. рис. 13 2). Их наружный диаметр 30 нм, внутренний — около 14 нм. Они ориентированы параллельно друг другу и перпендикулярно продольной оси клетки (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
