В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Но одновременно с появлением фосфолнпилных мембранных барьеров должны были возникнуть и м е х а н и з м ы т р а н с м е м б р а н н о г о и е р е н о с а ионов, субстратов, метаболитов, которые в холе эволюции постоянно уело:княлись. В живых клетках различают пассивный (по химическому и электрическому градиентам) и активный (против электрохимическог'о градиента с затратой метаболической энергии) транспорт.
)уассивный транслорл1 осуществляется: а) через фосфолипилную фазу, если вещество растворимо в липилах, б) по промежуткам между липилами, если такие промежутки появляются, в) с помощью липопротеиновых переносчиков, г) по специализированным каналам, образованным липопротеиновыми комплексами (натриевые, калиевые и другие каналы). Сахара, аминокислоты и некоторые пру~не субстраты могут переноситься специальными переносчиками в симпорте (т. е. совместно н в ту же сторону) с ионами Н' (у . бактерий, грибов и растений) или с Ха (у животных), причем основной движущей силой в этом случае является градиент ионов, а не субстрата. Возможен также активный транспорт сахаров в фосфорилированном и нефосфорилированном виде. Перенос ионов против электрохимического градиента, т.
е. тивный транспорт, осуществляется транспортными АТРазам с использо йием энергии АТР. Известны К", )ча -АТРаза, Н"-АТРаза, Сах"-АТРаза, анионная АТРаза. Активный транспорт ионов Н" может поддерживаться и за счет энергии )х(АОН, )х(АОРН или других окисляющнхся соединений участками релокс-цепи. Перенос ионов Н через биологические мембраны с использованием АТР или ~ХА)Э(Р)Н получил название протонной ложны (Н"-ложны, или Н ь-насоса).
Н ь-помпа так же важна лля жизнедеятельности растительных клеток, как и Ха -помпа у животных. Она участвует в таких важнейших процессах (рис. !.3), как регуляция внутриклеточного рН, создание мембранного потенциала, запасание и трансформация энергии, мембранный и дальний транспорт веществ, поглощение минеральных солей корнями, рост и лвнгательная активность я лр. Прн активации Нэпомпы мембранный электрохимический потенциал ионов Н" (Лцн ) возрастает и это возрастание включает в себя увеличение его электрического (Л'Р) и химического (ЛРН) компонентов; А(хн = АЧ' ч- АРН Оба компонента могут быть использованы на перемещение веществ. Электрический потенциал служит энергетз1- ческой основой для поглощения катионов (К', Мд'~, Мп'", Са и др.), а протонный — лля поступления в клетку анионов, сахаров, аминокислот в симпорте с ионами Н', а также лля осморегуляцни.
1.1. Ст овине вститвльной клвтки 17 х В о Р о и В А с 7' Рнс. 13 НАРУЖНАЯ 1 МЕМБРАНЫ ВНУТРЕННЯЯупЬО77ОЧКН мемьрлнл тнллкоидл Величины рН, Вликтрических потенциалов н направление транспорта ионов Н+ в раапнчных конпартнентак растительной клетки (по ). Карел, Е. 5пнен, 1977) Р 5,0 о,в С Елька РН 7.О рн а,о цитопллэмл ПЯЛЗМАЛЕММЛ РН5,0 '', 7 РН7,6 НАРУЖНАВ МЕМБРАНЫ ВНУТРЕННЯЯ ) ВЛКЮВЬ н Л млтрикс р Н тонопллст рн 7Л Н ИЕМ Еаа Иа Ее ВЕ еык К 'ИФЛИ Ф Н' - иаееем иа ееиеее АТРаэ Мембраиы, и Виерэмаыемие ОВВ Мембраны, ие оеояеримеыееле ВВВ Многообразна роль о с м о т и ч е с к о й р а б о т ы, выполняемой биомембранами.
Например, клетки пресноводных простейших и некоторых водорослей (эвгленовые, вольвоксовыс), чтобы не бьрть разорванными, вынуждены постоянно сопротивляться пассивному осмотическому поступлению воды е клетки путем выведения избытка воды сократительнымн вакуолями. Для всех остальных растений осмотическое поступление волы не приводит к разрыву клеток, так как гидростатическому (тургорному) давлению противостоит противодавление эластически растянутых клеточных стенок. Более того, интенсивный напор воды становится важнейшим фактором существования растений.
Тургор позволяет поддерживать форму неодревесневшим частям и является той силой, которая обеспечивает рост растяжением растительных клеток. Наконец, регулируя концентрацию осмотически актиьных веществ, растительные клетки всасывают воду нз окружающей среды, лаже если содержание воды в среде низкое. О мембранном транспорте растворенных веществ, который также входит в понятие осмотической работы, уже говорилось. Структурная фу н кци я мембран заключается в упорядоченности расположения полиферментных комплексов, высокая эффективность которых определяется сближением каталитических центров. В среднем с одной молекулой погруженного в мембрану фермента контактируют 20 — 30 молекул фосфолипидов.
Вследствие непрерывного движения липидов, примыкающих к белку, в липидном окружении фермента возникают молекулярные мдырким. Это явление не влияет на работу фермента, если липиды находятся в жилкам агрегатном состоянии. При локальном «затвердеванииь липилов возможно их устранение с достаточно больших участков 18 1. Ст пение и нкцик ветнтельнеге е ганнекза ! л.2 Субклетечные структуры елстктельнык клеток белка, что может приводить к слипанию белков-ферментов н нарушению их функций.
Поэтому для деятельности мембранных ферментов важно, чтобы окружающие их липиды находились в жидком агрегатном состоянии. Непроницаемость фосфолипидного бислоя для большинства соединений создает условия для векторных процессов. Векторный характер имеют транспорт веществ и передача сигналов из внешней среды в цитоплазму. Само расположение ферментов в липидной фазе мембраны весьма существенно для их активности. Таким образом, благодаря упорядоченности и векторности ферментов и транспортных механизмов осуществляется мембранная координация множества биохимических реакций, протекающих в клетке.
Аккумуляция и трансформация энергии— одна из важнейших функций мембран. В хлоропластах зеленых растений энергия света трансформируется в энергию МАРН и АТР, а в 'конечном счете — в стабильную энергию химических связей сахаров, органических кислот, аминокислот.
Эти ассимиляты, окисляясь затем в цитоплазме. и митохондриях, освобождают энергию, необходимую клеткам для выполнения различных функций. Согласно хемиосмотической теории П. Митчелла, процесс синтеза АТР в митохондриях и хлоропластах опосредован образованием электро- химического мембранного потенциала ионов Н (см. рис. 1.3) за счет работы Н -насоса. Помимо редокс-цепей и Н'-АТРазы в клетках имеются и другие насосы, сознающие электрохимические потенциалы: Ма, К"-АТРаза, Са"-АТРаза, анионная АТРаза.
Как отмечает В. П. Скулачев (1978), осмотический градиент этих потенциалов — трансмембранный градиент К"' (ЛрК" ) и Ма" (ЛрМа ) — нужно рассматривать как резервную форму энергии. Таким образом, в живых клетках помимо дыхательных субстратов энергия может запасаться в двух формах— в виде легко отдающих энергию химических соединений (АТР, МАРН и др.) и в виде электрохимического мембранного потенциала (Лрн, Лрк, Лрн,.).
Все эти резервные формы энергии способны к взаимопревращениям, а также могут быть использованы на другие виды работ: химическую, осмотическую, тепловую и т. д, Важнейшая функция мембран — р е ц е и т о р н о- р е г ул я т о р н а я. В состав мембран входят хемоэ фото- и механорецепторы белковой природы, чувствительные к действию химических и физических факторов. Эти рецепторы воспринимают сигналы, поступающие из внешней и внутренней среды, обеспечивая адаптивные (приспособительные) ответы клеток на изменения условий существования. Ядре. В растительной клетке ядро имеет диаметр порядка 1О мкм.
Оно может быть сферическим, удлиненным или лопастным. Внутреннее содержимое ядра (нуклеоплазма) ограничено ядерной оболочкой, состоящей из двух элементарных мембран — внутренней и наружной. Ядерная оболочка пронизана порами диаметром 10 — 20 нм, через которые 1.1. Ст овнив аетитвяьной квитки ич * 6' транспортируются нуклеиновые кислоты и белки. С наружной мембраной ядерной оболочки могут быть непосредственно связаны элементы эндоплазматнческого ретикулума.
В нуклеоплазме локализованы участки хроматина, состоящего из комплекса ДНК, РНК и белков. В делящихся клетках хроматин организуется в хромосомы, число которых специфично для каждого вида растений. Количвство ДНК в одном ядре постоянно для каждого вида (кроме случаев мейоза и полиплоидии). Геном растений отличается от генома животных большим количеством ДЙК. В нуклеоплазме ядра содержазся также ферменты и кофакторы, необходимые для обеспечения процессов репликации и транскрипции ДНК, молекулы различных РНК, ферменты, фосфорилирующие и ацетилирующие ядерные белки, ферменты гликолиза и др. Ядрышко отчетливо видно в ядре под световым и электронным микроскопами. Оно формируется на определенных участках ДНК.
называемых ядрышковым организатором. В хроматине ядрышка находятся участки ДНК, ответственные за синтез рибосомальных РНК (рРНК). В целом ядро является местом хранения генетической информации клетки и репликацни ДНК, В нем происходит процесс транскрипции ДНК в РНК различных типов.
В тесном взаимодействии с цитоплазмой ядро участвует в обеспечении экспрессии генетической информации и контролирует процессы жизнедеятельности клетки. Рибосомы. Рибосомы осуществляют синтез белков — трансляцию матричной, или информационной, РНК (мРНК). На электронных фотографиях они выглядят округлыми частицами диаметром 20 — 30 нм. Каждая рнбосома состоит из двух нуклеопротеиновых субъединиц. В цитоплазме растительных клеток находятся 80 Б рибосомы, 'состоящие из 40 н 60 8 субъединиц, в хлоропластах — 70 Б рибосомы, а в митохондриях — 78 — 80 8 рибосомы, отличные от цитоплазматических и хлоропластных.
Субъединицы рибосом, образованные в ядрышке, поступают в цитоплазму, где происходит сборка рибосом на молекуле мРНК. Рибосомы в цитоплазме могут быть свободными, прикрепленными к мембранам эндоплазматического ретикулума, к наружной мембране ядерной оболочки либо образуют полирибосомные (полисомные) комплексы. Полирибосомы возникают потому, что одну молекулу мРНК могут одновременно транслировать несколько рибосом. Полирибосомы разрушаются при воздействии на растения неблагоприятных факторов внешней среды (например, засухи, недостатка кислорода). В процессе синтеза белка, осуществляемого рибосомами, участвуют компоненты, образованные в ядре, ядрышке, в цитоплазме, митохондриях и хлоропластах.
Пластиды. Для клеток растений типична система органоидов, называемая пластидной. Пластиды — это ограниченные двойной мембраной округлые или овальные органоиды, содержащие внутреннюю систему мембран. Пластиды могут быть бесцветными (пропластиды, лейкопласты, этиоплас- 1. Ст овине и ф икции аотительиого о гвиизма 20 Рис. 1.4 Строение хлоропласта ты) или окрашенными (хлоропласты, хромопласты) (см. рис. 10.4).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
