В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 3
Текст из файла (страница 3)
е. общности принципов жизнедеятельности растительных и животных организмов (Ч. Дарвин, К. Бернар, А. С. Фаминцын, К. А. Тимирязев). Наибольший вклад в земледелие был Введение связан с внедрением в растениеводство приемов внесения минеральных удобрений. Первая половина ХХ в. отмечена бурным и многосторонним развитием фитофизиологии. Главным направлением становится изучение биохимических механизмов дыхания (В. И. Палладин, Г.
Виланд, С П. Костычев, О. Варбург, Д. Кейлин, Т. Тунберг, Г. Кребс, А. Корнберг и др.) и фотосинтеза (Р. Вильштетер, К. Б. Ван-Ниль, К. Хилл, М. Кальвин, Д. И. Арион и др). Параллельно с этим развивается фитоэнзимология, физиология растительной клетки, экспериментальная морфология и экологическая физиология растений. В качестве самостоятельных дисциплин выделяются микробиология и агрохимия. Большим достижением явилось открытие эндогенных регуляторов роста и развития растений — фитогормонов (Д. Н. Нелюбов, Н. Г.
Холодный, Ф. Вент, Ф. Кегль, И. Д. Куросава и Т. Ябута, Ф. Скуг и др.). Во второй половине ХХ в. в физиологии растений все явственнее намечается тенденция слияния в единое целое биохимии и молекулярной биологии, биофизики и биологического моделирования, цитологии, анатомии и генетики растений. Становится все очевиднее, что явления жизни невозможно понять только в рамках одной биохимии или одной биофизики вне конкретных биологических структур, Физиология вступает в период синтеза. В связи с этим наряду с углублением исследований на субклеточном и молекулярном уровнях возрастает интерес к изучению систем регуляции и механизмов, обеспечивающих целостность растительного организма (А. Л. Курсанов, М. Х. Чайлахян).
Резко ускоряются исследования механизмов реализации наследственной информации, роли мембран в системах регуляции, механизма действия фитогормонов, развивается электро- физиология растений. Всему этому способствует быстрый прогресс в разработке методов культуры органов, тканей и клеток, который имеет большое значение и для практики (селекция, клональное микроразмножение, поддержание безвирусных элитных культур растений). Большие перспективы открывает для физиологии и биохимии растений новая, быстро развивающаяся отрасль промышленности — биотехнология, В интенсивном сельском хозяйстве находят широкое применение теория минерального питания и водного обмена, химические регуляторы роста растений, гербициды и фунгициды.
Таким образом, перед современной физиологией растений стоят многочисленные и увлекательные задачи, имеющие как теоретическое, так и практическое значение. В обобщенном виде эти задачи можно сформулировать следующим. образом: 1) изучение закономерностей жизнедеятельности растений (механизмы питания, роста, движения, размножения и др.), 2) разработка теоретических основ получения максимальных урожаев сельскохозяйственных культур, 3) разработка установок для осуществления процессов фотосинтеза в искусственных условиях. Ввв виив Первая задача не требует комментариев.
Она заложена в определении самой физиологии растений, Помимо изучения специфических функций, растительные объекты в ряде случаев оказываются чрезвычайно удобными для изучения общих фундаментальных явлений жизни, таких, как трансформация энергии, немыщечные формы подвижности, биоэлектрические и гормональные взаимолействия и т. д. Поэтому все большее число биохимиков и биофизиков прелпочитают иметь дело именно с растением, что предопределяет дальнейший расцвет физиологии растений.
Вторая задача по-прежнему остается наиболее актуальной, так как рост населения нашей планеты и сокращение посевных площадей из-за урбанизации и развития промышленности оставляют лишь один путь — путь интенсификации сельсхохозяйственного производства. Причем со временем резь будет идти не только о пищевых, технических, лекарственных и декоративных культурах, но и о выращивании растений на биомассу для получения топлива, а также белка и других органических продуктов. Третья задача в настоящее время кажется фантастической.
Однако вряд ли люди, овладев тайнами биологического фоторазложения воды на водород (который является идеальным топливом) и кислород и принципами фотосинтеза органических кислот и сахаров, не попытаются осуществить эти процессы сначала в лабораторных, а затем в промышленных установках. Это откроет перспективу получения топлива и замены сельского хозяйства промышленным производством продуктов питания и материалов. ! овпи ! СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ РАСтИтЕЛЬНОГО ОРГАН ИЗЧА Термин аклеткап (от 1 греч. асу!окп — клетка или лат исе1!п1໠— полость) впервые применил Роберт Гук в 1665 г при описании строения пробки, изученного с помощьн~ усовершенствованного им микроскопа. С 1839 г., когда М. Я.
Шлейденом и Т. Шванном была сформулирована клеточная теория, получида признание универсальность клеточного строения всего живого, Растительная клетка как клетка эукариотического организма содержит ядро с одним или несколькими ядрышками, митохонлрии, аппарат Гольд:ки, зндоплазматический ретикулум, микротела, рибосомы и полирибосомы, компоненты цитоскелета — микротрубочки и микрофиламенты. В отличие от других зукариотических организмов для растительных клеток харак!срны: 1) пластилная система, возникающая в связи с фототрофным способом питания, 2) полисахаридная клеточная стенка, окружающая клетку, 3) центральная вакуоль в зрелых клетках, играющая важную роль в поддержании гургора (рнс.
1.!). Кроме того, у делящейся растительной клетки нет центриолей. Электронно-микроскопические снимкй свидетельствуют о том, что клеточная, или плазматическая, мембрана (плазмалемма) и внутриклеточные мембраны составляют основу ультраструктуры клеток эукариот. Строение биологических мембран.
В настоящее время наибольшим признанием пользуется жидкостно-мозаичная гипотеза строения биологических мембран. Согласно этой гипотезе основу мембраны составляет двойной слой фосфолипидов с некоторым количеством лругих липидов (галактолипидов, стеринов, жирных кислот и др.), причем липиды повернуты друг к другу своими гидрофобными концами. Ненасыщенные жирные кислоты полярных липидов обеспечивают несколько разрыхленное (жидкое) состояние бислоя при физиологических температурах. Этому же способствуют и стерины.
Биологические мембраны уже по составу липидов построены асимметрично, так как две их стороны — наружная и внутренняя — обращены в качественно разные гидрофильные срелы. В наружном слое плазмалеммы содержится болыпе стеринов и гликолипилов. Строение растительной клетки Биологические ме,1браиы и и» функции чДля зпого чтобы пгтчпзь жизнь растения... необходимо прежде изнакоыитьс. с его форипй; для птго чтобы понять действо» тишины, нужно знать т устройствон.
К. А. Тилзирязе! 1. Ст оанио и Ф акции аетитвльного о гаиивиа Рис, 1.1 Схена строения клет- ки незафилла листа Липиды, входяшие в состав мембранного бислоя, не закреплены жестко, а непрерывно меняются местами. Перемещения липидных молекул бывают двух типов: !) в пределах свое| о монослоя (латеральная диффузия) и 2) путем перестановки двух липидных молекул, противостоящих дру) другу в двух монослоях («финн-флопн). При латеральной диффузии молекулы лнпидов претерпевают миллионы перестановок в секунду, а скорость ее составляет 5 — (О мкм(с. Перестановки молекул липидов из одного монослоя в другой происходят значительно реже, но мо1ут ускоряться мембранными белками.
В жидких слоях липидных мембран находятся специализированные протеиновые комплексы. Липопротеины погружены в липидную фазу и удерживаются гидрофобными связями (интегральные белки). Гилрофильные белки (периферические) удерживаются на внутренней и внешней поверхностях мембран электростатическими связями, взаимодействуя с гидроф ильи ыми головками полярных липидов.
Основную роль в формировании мембран играют гидрофобные связи: липнд — липид, Ки ян. Ьктс и ак .шкивы 6 1(ХХ), б О - сссяснн~а.акга 6 ~ С сакс б- .са пят г мл г яка ~.~ ля 1.1. Стровиив растительной кпвтки 1б КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА Рис. " 2 Регул юрнаа еубъелнииа ферммла Рмул пернел еубмлннан Слепо строения цитопларматической ибмбраны и основные группы мембранных ббпков Регулнгерлаа ..сгруггеурнмб еубъалнмеп лел к фермента выбегал ЕЛЕИГПМ Н Лр З ернферн лекнн белел ПИТОПЛАЗИА липид — белок, белок — белок. Толщина биомембран не превышает 6 — 10 нм В состав мембран входят белки, выполняющие функции ферментов, насосов, переносчиков, ионных каналов, а также белки-регуляторы и структурные белки (рис.
!.2). Интегральные белковые глобулы располагаются в фосфолипидных слоях мембран ориентированно. Эта ориентация определяется особенностями гидрофобной поверхности каждого белка, локализацией и свойствами его гидрофильных участков Определенные участки липопротеиновых глобул (участки узнавания) служат для самосборки полиэнзимных мембранных комплексов.
На положение белков в мембране оказывают влияние состав фосфолипидов, прочно связанных с глобулами, состояние псвободныхв фосфолипидов двойного слоя, а также величина электростатического заряда мембраны. Функциональная активность мембран и изменения мембранного потенциала сопровождаются всплыванием или погружением субъединиц, их латеральными перемещениями. Предполагается, что такое перемещение белков в мембране может быль ограничено их связью с микрофиламентами и микротрубочками. Функции биологических мембран. Лабильная структура мембран позволяет выполнять им различные функции: барьерные, транспортные, осмотические, электрические, структурные, энергетические, биосинтетические, секреторные, пищеварительные, рецепторно-регуляторные и некоторые другие. Первичным назначением кдеточной мембраны было отделение внутренней среды от внешней. Затем в процессе эволюции возникло большое количество специализированных внутри- клеточных отсеков (компартментов), что позволило клетке и органоилам удерживать в небольших объемах необходимые ферменты и метаболиты, создавать гетерогенную физико- й Ст овина и ик ли аетлтвльного о ганиаыа химическую микросрелу, осуществлять на разных сторонах мембраны разнообразные, иногда противоположно направленные биохимические реакции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
