В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Органы цветка являются видоизмененными листьями: покровные листья формируют чашелистики и лепестки, а спорообразующие листья дают начало тычинкам и пестикам. Особенности строения цветка связаны со способами опыления. Сложная форма и яркая окраска венчика служат для перекрестного опыления насекомыми. Каждый из перечисленных органов растительного организма построен из нескольких типов тканей, т. е. групп клеток, которые выполняют определенную физиологическую функцию н имеют сходное морфологическое строение, обеспечивающее реализацию этой функции. По функциональному значению в растениях различают следующие типы тканей: образовательные (меристемы), ассимиляционные (хлоренхима), запасающие, покровные, выделительные, механические (скелетные), проводящие и аэренхиму.
Причем в кажлом таком типе представлены ткани с более узкой специализацией. Например, к ассимиляционным тканям листа относятся столбчатая и губчатая паренхима, обкладка пучка. К покровным тканям — эпидермис, ризолерма, перидерма, энлодерма и лр. У растений существует несколько единых для всего организма функциональных сионем, каждая из которых состоит из нескольких типов тканей и специализированных клеток. Это системы автотрофного (листья) и почвенного питания (корни), сосудистая проводящая система, которую у растений можно рассматривать как внутренний орган, опорная система (механические и другие ткани), двигательная система (зоны растяжения и участки с обратимо изменяющимся тургором клеток), половая система. Сосудистая система у растений выполняет те же функции, что н кровеносная система животных, за исключением транспорта кислорода.
Диффузный характер имеют дыхательная н выделнтельная 29 1.2. О ганы, ткани и нк ионаяьныв еиегвмы системы. Дыхательный газообмен облегчается с помогцью межклетников, аэренхимы, устьиц и чечевичек. У большинства растений отсутствуют лифференцированные органы чувств. Нет у растений и нервной системы. Передача электрических импульсов оеуществляется по проводящим пучкам.
Все эти особенности растительного организма связаны с его способом питания. Растению нет необходимости передвигаться в поисках пищи, как живозным. гак ьак СОг, вода, минеральные соли и свет есть в окружающей среле повсюду. Однако эти факторы присутствуют в «рассеянном» состоянии. Поэтому, чтобы максимально приблизиться к пище, растение лолжно удлинять осевые органы и развивать поверхности соприкосновения с окружающей средой.
Это н опрелеляет форму растительного организма. а также отсутсгвие у него специальных органов дыхания, .гак кан растение дышит всей своей разветвленной и пластинчатой поверхностью. Медленно меняющиеся условия окружающей среды не требуют ог растений быстрых лвигатсльных реакций.
Однако при необхолимости в процессе эволюции у них развивасгся способность к быстрым движениям, как, например, у милюзы или у венериной мухоловки. Основные функции растителыто~ о организма и их взаимосвязь можно представить в виле следующей схемы: Потрошение Н;О Автотрофныи Гетсро~рортныи ~-)- lГ ~~ Выявление Синтез всшсств Звшитв -е — — — нор о с — -~ рв~лшо венис оршнишв Автошрофнегй (фонтотрофтплти) тнл нара«ни — главная особенность растительного организма.
Пи~ание за счет фотосинтеза поддерживается корневым питанием — поглощением волы и минеральных солей. Однако все клетки н ткани растения способны питаться и гешгротттрофио. Это происхолит во время прорастания (используются запасные вещества семян, клубней и т. д.) и ночью, когда фотосинтез отсутствует. К гетеротрофному питанию способны все незеленые органы. Отсюда понятно существование растений,паразитов и насекомоялных растений. На схеме видно, что центральное место в обмене веществ целого растения занимает транспорт веществ, Отот транспорт может осуществляться по нескольким непрерывным фазам в теле растительного организма, клетки которого 1.
Ст овине и нк ии аетительного организма соединены друг с другом клеточными стенками и плазмодесмами: по апопласту (в фазе клеточных стенок и по межклетникам), по симпдасту (синцитию протопластов) и, возмо,кно, по зндопласту (т. е. по непрерывным цистернам ЭР). Однако основным путем дадьнего транспорта веществ по растению является проводящая (сосудистая) система, состоящая из ксилемы и флозмы.
Питательные вещества, поступающие по транспортным системам, пронизывающим все тело растения, при участии дыхания используются лля синтеза специфических метаболитов и структур растущих и функционирующих клеток. При этом часть веществ выделяется наружу или в вакуоль. На основе деления, роста и лифференцировки клеток осуществляется морфогенез растения. а также процессы размножения. Во многих явлениях жизнедеятельности существенную роль играют двигательные реакции растений. Защитные функции растений реализуются за счет синтеза защитных веществ, часть из которых может выделяться наружу, а также благоларя формированию специальных анатомических и морфологических структур. Для всех этих процессов необходима энергия, освобождаемая при дыхании.
Таким образом, высшее растение — сложнейшая биологическая система, функциональную активность которой обеспечивают 10 — 15 органов, 3 — 4 десятка различных специализированных тканей, несколько десятков специализированных групп клеток. У покрытосеменных насчитывается до 80 различных типов клеток. Для сравнения отметим, что тело гидр состоит из двух тканей (эктодермы и эндодермы), в состав ее тела входят !О различных типов клеток. У червей насчитывается до 10 — 12 специализированных тканей. Строение растительного организма определяется способом его питания.
Высшие растения как фототрофные организмы имеют органы воздушного (листья) и почвенного (корни) питании, а также другие физиологические системы: транспорта веществ, размножения, движения и т. д. Растительная клетка содержит все органоиды, характерные для эукариотических клеток, но в связи с фототрофным способом питания обладает присущей только ей пластидной сне~смой, а ~акис полисахаридной клеточной стенкой, двумя типами микротел (пероксисомы и глиоксисомы) и вакуолярной системой, поддерживающей тургор.
Глава 2 СИСТЕМЫ РЕГУЛЯЦИИ И ИНТЕГРАЦИИ У РАСТЕНИЙ Сложное строение растительного организма, дифференцированного на большое количество специализированных органоидов, клеток, тканей и органов, требует и совершенных систем управления. Целостность всякого, в том числе и растительного, организма обеспечивается системами регуляции, управлсння и интеграции. В технике под регуляцией обычно понимают поддержание значений параметров системы в заданных границах.
Управление — это процесс перевода системы из одного состояния в другое путем воздействия на ее переменные. Однако в более широком смысле термин «регуляцияп включает в себя и процессы управления. В таком более широком смысле этот термин употребляется и в биологии. Регуляция обеспечивает гомсостаз организма, т.
с. сохранение постоянства параметров внутренней среды, а также создает условия для его развития (эпигенеза). На всех уровнях организации гомеостаз обеспечивается отрицательными обратными связями, эпигенез — преимущественно положительнымн обратными связями. В ходе эволюции сначала должны были возникнуть вн>триклеточные системы регуляции. К ним относятся регуляция на уровне ферментов, генетическад и мембранная регуляции 1рис. 2.1, 1).
Все эти системы регуляции тесно связаны между собой. Например, свойства мембран зависят от генной активности, а дифференциальная активность самих генов находится под контролем мембран. Больше того, в основе всех форм внутриклеточной регуляции лежит единый первичный принцип, который можно назвать рецепторно-конформационным. Во всех случаях белковая молекула — будь то фермент, рецептор или регуляторный белок — «узнаетп специфический для нее фактор и, взаимодействуя с ним, изменяет свою конфигурацию.
В мультикомпоцентных комплсксах ферментов, генов и мембран конформационныс изменения молекул-рецепторов кооперативно передаются на весь комплекс, влияя на его функциональную активность. С появлением многоклеточных организмов развиваются и совершенствуются лгеоюклеточные систе,иы регуляции. Они А О 6 <й ° -6 игр 1 ого~«чинны г" по от глюз «, дифференциация и специализация неизбежно связаны с соподчингпивм частей, с интеграцией, Из этого ясно выступает возрастающее значение интегрирующих факторов в более сложных организмахз И.
И. Шлгалвгаузеп 2. Системы ре ляцнн н ннтег ацнн растений 32 незлрм ' -'„':Ф Полярность Каиалюнровмлмн связь Рнс. 2Л Иерархия систем регуляции у многоклеточных растений; 1 — внутрнклеточные системы регуляции; П вЂ” межклеточные системы регуляции; 1П— органнзменный уровень регуляции Гормональная аср Регуляториме колтурм Электрофюиояотиаьскел раз Зяялил Генетиеескю рагэялззня Мемаранню рагу'лама Ратуляния активности фармаюсв включают в себя по крайней мере трофическую, гормонильную и электрофизиологическую системы (рис. 2.1,П). Такие взаимодействия сразу обнаруживаются при попытках культивировать те или иные части и органы растений в изолированном виде. Во всех случаях для поддержания жизни изолированных частей в инкубационную среду необходимо лобавлять трофические и гормональные факторы, в норме поступающие из других органов целого растения.
В последующих разделах внутриклеточные и межклеточные системы регуляции будут рассмотрены более детально. Изостерическая регуляция активности ферментов осуществляется на уровне их каталитических центров. Реакционная способность и направленность работы каталитического центра прежде всего зависят от количества субстрата (закон действия масс).
Интенсивность работы фермента определяется также наличием коферментов (для двухкомпонентных энзимов), кофакторов (специфически действующих катионов) и активаторов или ингибиторов, действующих на уровне каталитического центра. Активность тех или других ферментов может быть связана с конкуренцией за общие субстраты и коферменты, что является одним из способов взаимодействия различных метаболических циклов. Некоторые ферменты, кроме каталитических (изогтеричес«их) центров, имеют также иллостерические, т. е, расположенные в других местах рецепторные участки, которые служат 2.2. Гвивтичвская система е ляпин 33 Гумгеи ыви чифирет а ыу ю'бр ы о ь и ы Генетическая система регуляции для связывания аллостерических зффекторов (регуляторов). В качестве эффекторов могут выступать определенные метаболиты, ~арманы или даже молекулы субстрата.