В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 9
Текст из файла (страница 9)
На возможность контактной регуляции указывают многочисленные связи хромосом эукариот с внутренней мембраной ядер, которые, повидимому, принимают участие в пространственной организации хромосомного аппарата в нуклеоплазме. Примером контактной регуляции в цитоплазме может служить шероховатый ретикулум, на поверхности мембран которого расположены рибосомы. 2.4. Трофичяекая регуляция 37 2.4 Трофическая регуляция Дистанционная мембранная регуляция включает в себя транспорт прелшественников синтеза ДНК, РНК и белков, освобождение регуляторных белков.
Мембранное управление хромосомным и рибосомальным аппаратами осуществляется также с помощью ионных и кислотно-щелочных сдвигов. Так, активность РНК-полимеразы П, синтезирующей мРНК, повышается с увеличением ионной силы до 0,4 моль!л, причем необходимы Мп" и рН 7,5, в то время как ответственная за синтез рРНК РНК-полимераза! максимальную активность развивает цри низкой ионной силе в присутствии Мйз' и при рН 8,5. Эти данные указывают на то, что ионные отношения и рН, зависящие от регуляторной активности мембран, могут быть важным звеном в управлении генным аппаратом.
Существует мнение, что слвиги в ионном гомеостаза клеток в ответ на внешние воздействия служат первичным внутриклеточным индуктором процессов митоза и дифференциальной активности генов. В частности, сдвиг рН в кислую сторону в ряде случаев вызывает деление клеток. Синтез белков также зависит от качественно~о состава и количественного содержания ионов. Хорошо известна необходимость М8" для сборки рибосом и полирибосом. Инициации трансляции благоприятствует низкая концентрация ионов К ' ()ч Нч ) порядка 30 — 50 мысль(л и рН 7,4 — 7,6, а для последующего процесса злонгации полипептида в рибосомальном комплексе оптимальна повышенная концентрация К' или )х)Н2 1ло 150 мысль!л) и рН 8,3 — 8,4.
Взаимодействие ес помощью питательных веществ — наиболее йростой способ связи между клетками, тканями и органами. у растений".корин н другис гетеротрофные органы зависят от поступления ассимилятов, образующихся в листьях в процессе фотосинтеза.
В свою очередь надземные части нуждаются в минеральных веществах и воле, поглощаемых корнями из почвы. Корни использун>т ассимиляты, поступающие из побега, на собственные нужды, а часть трансформированных органических веществ движется в обратном направлении. Изолированные корни в стерильных условиях для нормального развития помимо минеральных веществ и сахара нуждаются еще и в некоторых витаминах, таких, как Вп Вь и никотиновая кислота. Очевидно, витамины поступают в корни из побегов.
Сдвиги в содержании различных злементод питания оказывазот — влзпппге на' обмен веществ, физиологические и морфогснетичеекие процессы у растений. Хорошо известны характерныс измейеййя в растительном организме, обусловленные недостатком или избытком тех или иных минеральных веществ. При голодании усиливается конкуренция различных участков за продукты питания, что сказывается на процессах морфогенсза. При неблагоприятных условиях питания низшие организмы перехолят к генеративным процессам. Цветение длиннодневных растений на длинном дне ускоряется при увеличении содержания углеводов и относительно низком содержании азотистых соединений, а зацветанию коротко- 2.
Системы с ля ии и инте а ии астеиий Гориоиальиая система регуляции дневных вилов на коротком дне, наоборот, благоприятствует понижение содержания углсволов и увеличение азотистых соединений. Однако нужно отмстить, что трофическая регуляция носит скорее количественный, чем качественный, характер. При ограниченном питании у растений, как правило, развитие продолжается в соответствии с внутренними закономерностями, но у них формируются органы уменьшенного размера и сокращается количество листьев, плодов и семян. Интересно, что при этом конечная величина сформировавшихся семян, даже если зто одно семя, мало отличается от нормы. Все это указывает, что нарялу с трофическими взаимодействиями в растительном мире функдионируют более совершенные системы регуляции, обеспечивающие взаимодействие всех его частей. Фитогор ионы — соединения, с помощью которых осу; ществляется взаимодействие клеток, тканей и органов и которые в малых количествах необходимы лля запуска и регуляции физиологических и морфогенетических программ.
Гормоны растений — сравнительно низкомолекулярные органические вещества 1М, 28 — 84б). Они образуются в различных тканях и органах и действуют в очень низких концентрациях порядка 10 ' ' — 10 моль/л. На возможность существования у растений веществ, функционально сходных с гормонами животных, впервые в 1880 г. указал Ч. Дарвин в своей книге «Способность к движению у растенийи.
Исследуя двигательные реакции растений— тропизмы, он установил, что к воздействию внешних факторов наиболсс чувствительны верхушки осевых органов растений (сенсорные зоны), а медленная двигательная ростовая реакция осуществляется в лругом участке гв «моторнойи зоне). В связи с этим он предположил, что раздражение 1свст, гравитация и др.), воспринятое сенсорной зоной, передастся в нижележащую моторную зону с помощью химического стимула )рис.
2.4). Г. Фиттинг, в 1909 — 1910 гг. изучавший особенности опыления н оплодотворения у орхидей, обнаружил, что в поллиниях 1«имечки пыльцы орхидей) присутствует какое-то вещество, вызывающее разрастание завязи и формирование партенокарпических 1бсссемянных) плолов. Фитт ииг первым предложил ввести в физиологию растений термин «гормон». Так как в дальнейшем исследования сосредоточились главным образом на изучении участия этих физиологически активных веществ в процессах роста и ростовых движений, их стали называть ростовыми гормонами или ростовыми веществами.
За 60 лет с начала ХХ в. были открыты этилен, индолил-3-уксусная кислота 1ауксин), цитокинины, гиббереллины, абсцизины, изучены фенольные ингибиторы роста негормональной приролы. По мере открытия все новых фито- гормонов и изучения разных аспектов их действия становилось очевидным, ло физиологически активныс вещества этого класса принимают участие не з'олько в процессах роста, но и в 2.$.
Гормональная еиетвмв вгуляции 39 е .е. Опыт Ч. Дарвина с втиолированныни проросткани канареечной травы. А — исходные проростки со светонвпроницавныни станиОлввыни колпачками или ципнндрани; Б— проростки после одностороннего освещения Свет 2.9,! Ауксины СН,— СООН МН созревании, старении, в явлениях стресса, транспорта веществ и во многих других. Следует отмстить, чэо гормональная система растений менее специализирована, чем у высокоорганизованных животных, имеющих обособленные эндокринные жслсэы.
В растительных организмах лля включения. и выключения морфогенетических и физиологических про~рвы~ исеюльзунэтся олни и те же физогормоны в разных соотношениях. Предположение Дарвина о том, что верхушки колеоптнлей проростков злаков синтезируют и вгпделянет вещество, способное активировать рост нижележащей зоны, бьшо полтверждсно в исследованиях первой чегверти ХХ в. Ф. Венг выделил это ростовое вещество, накладывая отрезанные верхушки колеоптилей на агаровую пластинку. Росговое вещество, диффундировавшее в а1 ар, при наложении агар-агаровых'кубиков.на срез декапитированного колсоптиля вызывало его рост (рис.
2.5). В 1935 г. в лаборатории Ф. Кегля это вещество было идентифицировано как индолиэпй-уксусная кгюлота (ИУК): 2. Системы ег ля ии и мите а иц у встеиий 40 Рис. 2б '4„) ьо ,аг рйр» вчзгу гз „ гр ' гйа Биоп роба Веита для определения содержаиия диффузиоииого ауксииа по ростовым изгибам декапитированных колеоптилей овса.
На графике представлена зависимость величины изгиба аг концентрации ауксииа г Какцаарацяя ауксаца 110К гН' Ойл ВК Соединения этой группы Кегль назвал ауксина.ии 1от греч. «апхапо» вЂ” расту). В последующие годы ИУК-'была обнаружена в различных растительных объектах. Метаболизм и транспорт. ИУК широко распространена в растительном мире от бактерий до высших растений. У высших растений ее больше все~о в развивающихся почках и листьях, в активном камбии, в формируюгцихся семенах, в пыльце. В целом растении синтез ауксина обычно наиболее интенсивен в верхушке главного побега. Его предшественники— аминокислота триптофан или триптамин.
ИУК может также освобождаться нз связанного состояния 1из гликозидов, комплексов с аминокислотами или белками). Транспорт ИУК в растительных тканях осуществляется полярно со скоростью 10 — 15 мм!ч от верхушки побега к корню грис. 2.б). В стебле передвижение идет по живым клеткам проводящих пучков. Механизм полярного транспорта ауксина заключается в следующем: в апикальный конец клетки ИУК проникает пассивно вместе с ионами Н+, а в базальном конце активно секретируется через клеточную мембрану. Активный транспорт ИУК специфически ннгибируется )ч)-1-нафтилфталаминовой кислотой и морфактином. Физиологии и биохимия действия. Аукснн активирует деление и растяжение клеток, необходим лля формирования проводящих пучков н корней, способствует разрастанию околоплодника. Ткани, обо~ашенные ауксином, обладают аттрагируюи)им действием, т.
е. способны притягивать питательные вещества. В ряде случаев обработка ауксином задерживает процессы старения тканей н орг апов. Аукснц обусловливает явление апик«явного доминирования, т. е. тормозящее влияние апикальной почки на рост пазушных почек. Первостепеннук> роль играет ИУК в ростовых движениях — тропизмах и настиях 1см. гл. 13). Проникая в клетки, ИУК связывается со специфическими рецепторами, оказывая влияние на функциональную активность мембран, полирибосом и работу ядерного аппарата.
Установлено, что в плазмалемме ауксин индуцирует работу Н ь-помпы, в результате чего матрикс клеточных стенок закнсляется. Это приводит к усилению активности кислых гидролаз и размягчению клеточных стенок, что является необходимым условием для роста клеток растяжением. Включение Нч-помпы усили- 2.5. Го мональная система ег лицин ИУК Рис. 2.6 Основные места образования фитогормонов я направления их транспорта в вегетнруюцзем растении АБК Рис. 2.7 Схема предполагаемого механизма действия ауксина на функциональную активность клетки'(В. В.
По- левой, 1986): Аà — аппарат Гольдах, ЭР— зидоппазнатицеский ретикупум: а, 6, в— рецепторы аукспна ИУК 2. Системы е ля нн н ннтв а нн у ветвннй 42 вает поглотительную активность тканей, обогащенных ауксином (аттрагирующий эффект). Предполагается, что поступление Са" в клетку способствует усилению секреции кислых гидролаз и полисахаридов, необходимых для дальнейшего роста клеточных стенок, Комплекс фитогормона с рецептором, поступая в ядро, активирует синтез всех форм РНК, в том числе матричных, что я свою очередь приводит к формированию новых полирибосом и синтезу белков в цитоплазме (рис. 2.7). Вещества, необходимые для индукции деления растительных клеток. получили название цнвюкннинов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
