В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 12

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 12)

Верхушка вегетируюшего побега, куда входят апикальная меристема и развивающиеся листья, ингибирует рост боковых почек (аникальное доминирование), индуцирует образование проводящих пучков и корнеобразование, влияет на ориентацию листьев, рост корней и т. д, (рис. 2.)3). Столь же многообразные функции выполняет н кончик корня: торможение закладки боковых корней, индукция образования и роста стеблевых почек, поддержание трофики листьев и др. Причем во многих случаях показано, что верхушка побега в этих явлениях может быть заменена ауксином, а верхушка корня — цитокинином, т. е. теми фитогормонами, которые синтезируются в этих доминирующих ценглрах.

Термин адоминирующие областиь был предложен Ч. М. Чайлдом для обозначения участков развивающегося эмбриона животных, оказывающих решающее влияние на развитие соседних тканей. Зтот термин вполне подходит для обозначения сходных явлений у растений, тем более, что верхушки побега и корня в течение всего онтогенеза сохраняют свойства эмбриональных тканей. Какие же принципы лежат в основе влияния доминирующих центров на дру!ие части целого организма? Зто прежле всего создание физиологических полей (физиологических градиентов). Понятие биологического поля, впервые в абстрактной форме предложенное А.

Г. Гурвичем ((944), интересно уже тем, что содержит идею целостности. Действителъно, изменение силы воздействия со стороны полюсов сейчас же отразится на состоянии всех частей, входящих в поле. Свойство пол яр ности хорошо известно у растений. Оно, в частности, выражается в градуальном увеличении или уменьшении вдоль оси растения осмотического давления, величины рН, концентрации различных веществ, активности фер- 2. Системы регуляции и интеграции аетеиий 52 Рис.

2Л3 Основныв функции верхушки побега и кончика корня у высших растений ментов, интенсивности дыхания и т. д. (Г. Х. Молотковский, !96!). У высших растений полярность создается прежде всего градиентами фитогормонов. Однако в процессе эволюции у растений, как и у животных, между различными органами развиваются коммуникации, позволяющие целенаправленнее и быстрее передавать как трофические факторы, так и сигналы (канализация сигнала). Такие коммуникации у высших растений представлены проводящими сосудистыми пучками, по которым транспортируются питательные вещества и фнтогормоны.

Проводящие пучки способны также передавать электрические импульсы. Система к а н а л изированной связи наряду с полярностью обеспечивает пространственную организацию растительного организма. Причем не только полярность, но н канализированные связи находятся под контролем доминирующих центров. 53 Ствмул 2 кенеле СВЯЗИ ть ренелния ВЕЗ ЕНИЕ булл зффеклзре З ! е 3 гнете иеиессеяри» Предполагается, что временная интеграция организма (в том числе и растительного) осуществляется системой взаимосвязанных о с цилл я ц и й. Для растений эт'о особенно очевидно.

так как физиологические и морфогенетические осцилляпии (ритмы) в апексе побега преобразуются в закономерное чередование листьев, пазушных почек и мсждоузлий. По-видимому, осцилдяции одного порядка входят составной частью в осцилляции с большей амплитудой и т. д., образуя иерархию оспилляций, которую можно рассматривать как биоло,ические часы. Весьма вероятно, что осцилляции в доминирующих центрах (в частности, колебания транспорта фитогормонов) служат для временной синхронизации физиологических процессов в целом растении. Как уже отмечалось, внутри- и межклеточпые системы регуляции функционируют не каждая по отдельности, а во взаимодействии.

Это взаимодействие организовано в виде рсгуллшорных контуров. Внепгний стимул воспринимается специфическими рецепторами в рецепторных клетках, в результате чего этн клетки переходят в возбужденное, т. е. функционально активное, состояние. Рецепторные клетки перекодируют внешний сигнал в сигнал другого рода — гормональный илн электрический. Этот сигнал ретранслируется клетками каналов связи. Достигая комлешентных (т.с. способных реатировать на него) клеток, сигнал индуцирует их функциональную активность, что и является ответом целого организма на внептний стимул (рис. 2.14).

На каждом этапе восприятия сигнала и перехода клеток в активное состояние, по-видимому, имеются обратные связи, корректирующие эти процессы в соответствии с нормой реакции. Обратные связи существуют и на разных участках цепей межклеточных систем регуляции, образуя многочисленные регуляторные контуры. На наличие отри- 2. Системы регуляции и интег еции растений 2.7.2 Раздражимасть дательных обратных связей в системах регуляции растений указывают такие явления, как колебания физиологических процессов.

Таким образом, организменный уровень интеграции достигается взаимодействием частей по принципу регуляторных контуров и благодаря элементам централизации управления, Доминирующие центры с помощью полей, канализированных связей и осцилляций обеспечивают целостность растительного организма. Материальными факторами для осуществления этих принципов управления служат межклеточные системы регуляции (см.

рнс. 2.1). Функциональная роль рассмотренных выше систем регуляции и интеграции находит свое выражение в явлениях раздражимости. Раздражимость — это способность живых организмов и их клеток отвечать на изменения во внешней и внутренней среде адаптивными, т. е. приспособительными, реакциями. Так как условия внешней среды постоянно меняются, любой организм для получения достаточного количества пищи и нормального функционирования должен оценивать качественные и количественные изменения во внешней и внутренней среде и реагировать на эти изменения таким образом, чтобы выжить. Если бы организмы не обладали этим свойством, то они не имели бы ни малейших шансов сохраниться в борьбе за существование.

Однако до настоящего времени проблема раздражимости не нашла должного отражения в физиологии растений, несмотря на то, что ее во всем объеме поставил Ч. Дарвин более 100 лет тому назад. Совершенно ясно, что если растению недостает какого-то фактора жизнеобеспечения, например света как компонента воздушного питания, то оно не остается пассивным (иначе погибнет): включаются механизмы, способствующие удлинению стебля, причем настолько, насколько это необходимо.

То же наблюдается и у корней при нехватке минеральных веществ. Если рассматривать удлинение стебля и корня как способ лвижения у растений, то нужно сказать, что у растений, как и у животных, с помощью механизмов раздражимости оценивается ситуация и включаются двигательные и другие механизмы для ее изменения. Аппарат раздражимости построен на базе внутриклеточных и межклеточных систем регуляции, их интегрального взаимодействия. Специфические разлражители, т. е. факторы, необходимые в естественных условиях существования, называют адекватными, неспецифические — неадекватными Неадекватными могут быть и специфические факторы среды, если они действуют в чрезмерных дозах.

Раздражители с участием рецепторов или непосредственно могут действовать на разные компоненты клетки: на внешнюю и внутриклеточные мембраны, на механизмы транскрипции и трансляции, на ферменты, однако ведущей реакцией клетки является местная электрическая реакция. Во-первых, потому, что большинство факторов непосредственно действует именно на плазмалемму, а во-вторых, потому, что многие внугрикле- 2.7. Оргенивменный у оеень интег ации оо точные процессы влияют на величину мембранного потенциала. Таким образом, местная электрическая реакция становится интегральным показателем возбуждения или торможения клетки, воздействуя в свою очередь на другие процессы.

При определенных условиях местная электрическая реакция может вызвать распространяющийся ПД. Именно поэтому многие закономерности раздражимости были изучены и описаны с помощью терминов электрофизиологии. Рецепция. У растений нет дифференцированных органов чувств, но есть рецепторные белки, клетки, группы клеток и ткани, воспринимающие те или другие воздействия. Различают фото-, хемо- и механорецепторы. Функциональная активность фоторецепторов необходима для фототаксисов, фототропизмов, фотонастий и восприятия фотопериодических сигналов.

Хеморецепция позволяет растительным организмам, их тканям и клеткам реагировать на аттрактанты, трофические факторы (хемотаксисы, хемотропизмы) и на фитогормоны. Механорецепция лежит в основе таких явлений, как геотропизмы, тигмотропизмы, сейсмонастии (см. гл. 13). Механизмы хеморецепции будут обсуждаться в последующих главах. В этом разделе более подробно рассмотрим процесс фото- рецепции. Растительный организм способен рецептировать красный, дальний красный и синий свет не только как источник энергии, но и в качестве сигналов, характеризующих условия внешней среды. В связи с этим в растительных клетках имеются специальные рецепторные молекулы — фитохром и флавопротеины.

В 50.х годах американские физиологи растений Х. Бортвик и С. Хендрикс изучали прорастание семян салата, которое стимулировалось красным светом (ббО нм), а также синим и подавлялось дальним красным светом (730 нм). Из этиолированных проростков они выделили и очистили рецепторный белок — д)илзохром. Белковая часть фитохрома состоит из двух субъединиц и хромофора, который представляет собой незамкнутый тетрапиррол, относящийся к группе фикобилинов (рис. 2.15). Фитохром (Ф), поглощаюпзий красный свет (КС), обозначают как Фооо, а поглощающий дальний красный (ДКС) — Фзш.

Характеристики

Список файлов книги