В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 33
Текст из файла (страница 33)
В этой реакции пол лействием фермента цитратсинтазы образуется лимонная кислота. Следующий этап цикла включает две реакции и катализируется ферментом аконигазой, или аконитатгидратазой. В первой реакции в результате дегидратации лимонной кислоты образуется йис-аконитовая. Во второй реакции аконитат гидратируется и синтезируется изолимонная кислота. Изолимонная кислота под действием ХАР- или счАРР-зависгрмой изоцигратлегилрогсназы окисляется в нестойкое соединение — щавелевоянтарнуиа кислоту, которая тут же лекарбоксилируегся с образованием з-кеторлутаровой кислоты (и-оксоглутаровой кислоты).
п-Кетоглутарат, подобно пирувату, полвергается реакции окислительного декарбоксилирования. з-Кетоглутаратлегидрогеназиый мультиэнзимный комплекс сходен с рассмотренным выше пируватлегилрогеназпым комплексом. В ходе реакции окислительного лекарбоксилирования х-кетоглутарата выделяется СО,, образуются счАРН и сукцинил-СоА. Подобно апетил-СоА, сукпинил-СоА является высокоэнергетическим тиоэфиром. Однако если в случае с ацетил-СоА энергия зиоэфирной связи расхолуется на синтез лимонной кислоты, энергия сукцинил-СоА может трансформироваться 542 Рис.
4.3 РЫЫЛ н лоы *А — 5Н КАЛН сн — ооон СОН вЂ СО ГН,— СООН ыиннл кнол в Нго н о Н,О ГНз — СООН СН вЂ” Г ! сн, Π— СО нзолл и АО7Р7~ НлпзрУН ыт Ю ыз Г И вЂ” 5Н и*он в образование фосфатной связи АТР. При участии сукцинил- СоА-синтетазы из сукцинил-СоА, АРР и НзРО4 образуются янтарная кислота (сукцинат), АТР, регенерирует молекула СоА. АТР образуется в результате субстратного фосфорилирования. На слелующем этапе янтарная кислота окисляется до фумаровой. Реакция катализируется сукцинатдегидрогеназой, коферментом которой является )7АО.
Фумаровая кислота под действием фумаразы или фумаратз идратазы, присоединяя НзО, превращается в яблочную кислоту (малат). И, наконец, на последнем этапе цикла яблочная кислота с помощью )х)АВ- зависимой малатдсгидрогеназы окисляется в щавелевоуксуспую. ЩУК, которая самопроизвольно переходит в енольную форму, реагирует с очередной молекулой ацетил-СоА и цикл повторяется снова. Следует отметить, что болыпинство реакций цикла обратимы. однако ход цикла в целом практически необратим. Причина этого в том, что в цикле есть две сильно экзерго- Цикл ди- и трикарбояовых кислот (цикл Кребса); ) — иультиэнзииный коирлекс окиспительного де(Гареокснлнровання пирорнноградной кислоты, т— йнтратсинтаза, 3 — ако.
)взтатгидратаза, 4 — нзотратдегидрогеназа, 5- ультиэнзн иный комплекс Вкислитепьного декарво~Илнровання а-кетогпу' роной кислоты, 6 Киннатдегидрогеназа, фунаратгидратаы, . — налатдегндрогеназа 4.2. П ти Окисления дыхательного с бстрата Ндпз Е СН,— ГООН СНОН вЂ” СООН Жло нз» з ~7 и — СООН Н О СН вЂ” СООН ~Б Сн, — СООН вЂ” СООН СН вЂ” СООН лы.
«о к олыз п~"' СН, — СООН (н †~с с(ноы †оо 144 4. Дыхание растений нические реакции — питратсинтазная и сукцинил-СоА-синтетазная. На протяжении одного оборота цикла при окислении пирувата происходит выделение трех молекул СО„включение трех молекул Н,О н удаление пяти пар атомов водорода. Роль НэО в цикле Кребса подтверждает правильность уравнения Палладина, который постулировал, что дыхание идет с участием НэО, кислород которой включается в окисляемый субстрат, а волорол с помощью вдыхательных пигментовн (по современным представлениям — коферментов дегндрогеназ) переносится на кислород (см. 4.1.3).
Выше отмечалось, что цикл Кребса был открыт на животных объектах. Существование его у растений впервые доказал английский исследователь А. Чибнелл (1939). В растительных тканях содержатся все кислоты, участвующие в цикле; обнаружены все ферменты, катализирующие превращение этих кислот; показано, по малонат — ингнбитор сункцинатдегидрогеназы— тормозит окисление пирувата и резко снижает поглощение О, в процессах дыхания у растений. Большинство ферментов цикла Кребса локализовано в матриксе митохондрий, аконнтаза и сукцинатдегндрогеназа — во внутренней мембране митохондрии. Энергетический выход цикла Кребса, его связь с азотным обменом. Цикл Кребса играет чрезвычайно важную роль в обмене веществ растительного организма.
Он служит конечным этапом окисления не только углеводов, но также белков. жиров и других соединений. В ходе реакций цикла освобождается основное количество энергии, содержащейся в окисляемом субстрате, причем большая часть этой энергии не теряется для организма, а утилизируется при образовании высокоэнергетических конечных фосфатных связей АТР. Каков же энергетический выход цикла Кребса? В ходе окисления пнрувата имеют место 5 легидрирований, при этом получаются ЗХА)3Н, 7чА)3РН (в случае изоцитратдегидрогеназы) н ГАРНь Окисление каждой молекулы )х(А(3Н (ХА(3РН) при участии компонентов элекгронтранспортной пепи митохондрий дает по 3 молекулы АТР, а окисление ЕА)3Нэ — 2АТР.
Таким образом при полном окислении пирувата образуются 14 молекул АТР. Кроме того, 1 молекула АТР синтезируется в цикле Кребса в ходе субстратного фосфорилирования. Следовательно, при окислении одной молекулы пирувата может образоваться 15 молекул АТР. А поскольку в процессе глнколиза из молекулы глюкозы возникают две молекулы пиру- вата, их окисление даст 30 молекул АТР.
Итак, цри окислении глюкозы в процессе дыхания прн функционировании гликолиза и цикла Кребса в общей сложности образуются 38 молекул АТР (8 АТР связаны с гликолизом). Если принять, что энергия третьей сложноэфирной фосфатной связи АТР равняется 41,87 кДж!моль (1О ккал(моль), то энергетический выход ~ликолитического пу'ги аэробного дыхания составляет 1591 кДж/моль (380 ккал(моль), причем основное количество этой энергии — 1256 кДж!моль 4.2. П н окисления дыхательного с бст ата 146 4 2.4 ;Глиоксило ч иыи ники (ЗОО ккал/моль) — поставляют реакции цикла Кребса. Если учесть, что при полном окислении глюкозы изменение свободной энергии равно 2872 кДж/моль (илн 686 ккал!моль), то эффективность использования энергии через гликолиз и ЦТК 380 оказывается весьма высокой; — 100 = 55,4;,'. 686 Значение цикла Кребса не исчерпывается его вкладом в энергетический обмен клетки.
Не менее важную роль играет то обстоятельство, что многие промехсуточные продукты цикла используются при синтезе различных соединений. Прежле всего следует отметить участие ряда органических кислот в азотном обмене, синтезе и распаде белковых веществ. Из кетокислот в ходе реакций переаминирования и восстановительного аминирования образуются аминокислоты. Из пировиноградной кислоты возникает алании, из щавелевоуксусной и и-кетоглугаровой — соответственно аспарагиновая и глутаминовая кислоты.
Аспартат может образовываться также в лиазной реакции, при аминировании фумаровой кислоты с участием фермента аспартазы. Для синтеза липидов, полиизопренов, углеводов и ряда других соединений используется ацетил-СоА. Даже это краткое перечисление позволяет заключить, что цикл Кребса занимает центральное положение в метаболизме клетки.
Особенно важно, что через реакции цикла Кребса устанавливается тесная связь между обменом трех важнейших групп соединений — белков, жиров и углеводов (см. рис. 4.10). Глиокснлатный цикл можно рассматривать как модификацию цикла Кребса. Этот цикл в 1957 г. был впервые описан у бактерий и плесневых грибов Г. Л. Корнбергом и Г. А. Кребсом. Затем оказалось, что он активно функционирует в прорастающих семенах масличных растений и в других растительных объектах, где запасные жиры превращаются в сахара (глячконеогенез).
Глиоксилатный цикл локализован не в мнтохондриях, как цикл Кребса, а в специализированных микро- челах — глиоксисомах (см, 1.1.2). В клетках животных этот цикл отсутствует. В глиоксилатном цикле из ЩУК и ацетнл-СоА синтезируегся лимонная кислота, образуются цнс-аконитовая и изолимонная (изоцитрат), как и в цикле Кребса (рис. 4.4).
Затем изолимонная кислота под действием изоцнтрат-лиазы распадается на глиоксиловую и ячпарную кислоты. Глиоксилат с участием малатсинтазы взаимолействует со второй молекулой ацетил-СоА, в результате чего синтезируется яблочная кислота, которая окисляется ло ЩУК. Таким образом, в отличие от цикла Кребса в глиоксилач.- ном цикле в каждом обороте участвует не одна, а две молекулы ацетил-СоА и этот активированный ацетил используется не для окисления, а для синтеза янтарной кислоты.
Янтарная кислота выходит из глиоксисом, превращается в ЩУК и участвуег, как показано на рис. 4.1 и 4.11, в глюконеогенезе (обращенном гликолизе) и других процессах биосинтеза. Глиоксилатный цикл позволяет утилизировать запасные жиры, при распаде кочорых образуются молекулы ацетил-СоА. Кроме 4. Дыхание растений !46 'нс. 4,4 СН вЂ” СООН ~ОН вЂ” СООН СНз — СООН лннонная кнслотд н,о СНз — СООН С вЂ” СООН !1 СН вЂ” СООН хека глнакснлатнаго сняла СН, ( СО— нгаослсаоуксусна» кнслота МАРН СН,— СООН СНОН вЂ” СООН Лнс-аконнтоаая кнслота яблочная «нслота сн — соон ( .н — соон нон — соон наолнноннаякнслота СоА СН,— СООН ! глнокаглоаая кнслота СНт — СООН янтарны кислота Ял.к 1ентозчтфасфатный луть окиглгния г л нт ко т ь ~ того, на каждые лве молекулы ацетнл-ОоА в глиоксилатном цикле восстанавливается одна молекула АРАОН, энергия которой может быть использована на синтез АТР в митохондриях или на другие процессы.
В клетках растений наряду с гликолизом и циклом Кребса. являющимся главным поставщиком свободной энергии в процессах дыхания, существует и другой важнейший способ катаболизма гексоз — леитозофзогфитиый путь (ПФП), в котором учасгвуюз пятиуглсродные сахара (пентозы). Этот путь дыхания известен также как такт ото.иоиофоефотиый цикл, леитозиый щуит или ииоигомичегкое окисление, Окисление глкткозы (глюкозо-б-фосфата) по этому пути связано с отщеплением первого (альдегидного) атома углерода в виде ОО, (отсюда и название — апотомический путь). Пентозофосфатный путь дыхания открыт в 1935 — 1938 зс в результате исследований О. Варбурга, Ф.
Диккенса, В. А. Энгельгардта и позднее Ф. Липмана. Установлено, ыо все реакции ПФП протекают в растворимой части цитоплазмы клеток. а также в пропластидах и хлоропластах. ПФП дыхания особенно активен в тех клетках н тканях растений, в которых интенсивно идут синтетические процессы, такие, как синтез липидных компонентов мембран, нуклеиновых кислот, клеточных стенок, фснольных сосдннсний, В ПФП АТР используется только для образования исходного продукта: для фосфорнлирования глюкозы до глюкозоб-фосфата; ни в одной реакции:лого цикла АТР не образу- 147 4.2. Пути окисления дыхательного с астрата о С СООН НОН СНОН ! 6Н,О н .он сйон Всилнбрип 6 ХЛОР ш носн о нос н и фосфзз о о о® .З,о фзт н,о он о о® .фосфзт н сгззнс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
