В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 34
Текст из файла (страница 34)
4.5 паза.  — транскетапаза, 9 — триоюфосфатизанераэа, 10 — апндопаза. 11 — фосфатаза, 12 — гек- софосфатизонераза фогпюконатдегидрогена. за здекарбоксипиртмщаед 4 — фосфопентоэпинераза, 5 — фосфопентоизонерам, 6 — транске. топаза, 7 — трансапндо. ВПентозофосфотный г Инкп: ,*21 — глюкоза.б-фасфатде- 1 ЗиДРогенаы, 2 — гпю. Зйнопактоназа, 3 — фос- 6 СОз сн,он 6 ХЛО С=О Дз 4. ыхаиив аетвний ется. ПФП, как и цикл Кребса, — циклический процесс, поскольку окисление глюкозы сопровождается регенерацией исходного субстрата ПФП вЂ” глюкозо-б-фосфата.
Этапы пентвзофосфатного путн окисления глюкозы. В ПФП можно выделить два этапа: 1) окисление глюкозы, 2) рекомбинацию сахаров лля регенерации исходного субстрата. Первый, окислительный, этап апотомического пути включает последовательные реакции, катализируемые дегидрогеназнодекарбоксилирующсй системой, состоящей из трех ферментов. Первая реакция представляет собой дегидрирование глюкозо- 6-фосфата глюкозо-6-фосфагдегидрогеназой.
Этот фермент в качестве акцептора электронов использует ХАОР'. Он дегилрирует 1-й атом у!лерола глюкозо-6-фосфата с образованием лактона 6-фосфоглюконовой кислоты. Лактон самопроизвольно или под действием глюконолактоназы !идролизуется, образуя 6-фосфоглюконовую кислоту. В следующей окислительной реакции, катализируемой ХАРР- и Мпх ' -зависимой фосфоглюконатдегидрогеназой (дскарбоксилирующей), 6-фосфоглюконовая кислота дегидрирустся и декарбоксилируется.
В результате образуются (Э-рибулозо-5-фосфат и восстановленный ХАОРН. Таким образом, при окислении каждого атома углерода образуются две молекулы ХАВРН (рис. 4.5), Второй этап связан с регенерацией исходного метаболита — глюкозо-6-фосфата.
Из рибулозо-5-фосфата под лействием эпимеразы образуется ксилулозо-5-фосфат, а под действием изомеразы — рибозо-5-фосфат. Рекомбинации сахаров с участием транскетолазы и трансальдолазы приводят к появлению 3-ФГА и селогептулозо-7-фосфата, затем эритрозо-4-фосфата и фруктозо-6-фосфата; в результате образуются фруктозо-6- фосфаты, которые изомеризуются в глюкозо-б-фосфат. Как видно из рис.
4.5, 6 молекул глюкозо-б-фосфата, участвуя в ПФП лыхания,,таки 6 молекул рибулозо-5-фосфата и 6СОь после чего из 6 молекул рибулозо-5-фосфата рсгенерируют 5 молекул глюкозо-6-фосфата. Для каждого оборота цикла суммарное уравнение ПФП имеет следующий вид: 6 Глюк аз о-6-фосфат + 1 2ХА РР ' + 7Н, О— — ~5Глюкозо-6-фосфаг -Ь 6СОх -Ь !2ХАГЭРН -Ь!2Н -(- Н,РОч Энергетический выход ПФП н егп роль в обмене веществ. Универсальным донором водорода для электронтранспортной цепи дыхания служит ХАРИ.
содержание которого в растительных тканях всегла значительно выше, чем ХАГ(РН. В нормальных условиях ХАОР' находится в клетках в восстановленной форме ХАОРН, тогда как ХАР' — в окисленной. Доказано. что ХАРРН окисляется медленнее, чем ХА(ЭН. Если при окислении субстрата образуется ХАОРН, как, например, при апотомическом окислении глюкозо-б-фосфата, то атомы водорода перед поступлением в электронтрансг!ортную цепь должны. быть переданы на ХАН" (трансгидрогеназдая реакция).
Если бы все 12 пао ппотонов т Х РРН. отопыс 4.2. П ти окисления дыхательного с ст ата 149 образуются при полном окислении молекулы глюкозо-6-фосфата по ПФП, были бы переданы через ЭТЦ на Ои то получилось бы 3 АТР х 12 = 36 АТР, что составляет 41,868 кДж х х 36 = 1507 кДж/моль. Практически это не уступает энергетическому выхолу дихотомического пути дыхания (гликолиз и цикл Кребса), в котором образуется 1591 кДж/моль (38 АТР).
Однако основное назначение ПФП состоит в участии не столько в энергетическом, сколько в пластическом обмене клеток. Это участие в пластическом обмене включает несколько аспектов: 1. ХА1УРН используется главным образом в различных синтетических реакциях. ПФП служит основным внемитохондриальным и внехлоропластным источником ХА)3РН, который необходим для синтеза жирных кислот, жиров, изопреноидов, для восстановительного карбоксилирования пирувата, восстановления нитрата и сульфата и т. д.
)ч)А(3РН играет значительную роль и в поддержании воссгановленности ВН-соединений в клетке, поскольку является первичным восстановителем глутатиона. 2. В холе пентозофосфагного цикла синтезируются пентозы, входящие в состав нуклеиновых кислот и различных нуклеотидов (пиридиновых, флавиновых, адениловых и др.). Для животных и других гетеротрофных организмов ПФП вЂ” единственный способ образования пентоз (рибоз и дезоксирибоз) в клетке. Рибозы необходимы для синтеза АТР, СтТР, 1)ТР и других нуклеогидов. Коферменты 1чАО', ХА(3Р', РА0, коэнзим А — тоже нуклеотиды и в их состав входит рибоза. 3. ПФП имеет большое значение как источник образования углеводов с различным числом углеродных атомов в цепи (ог Сз ло С,).
Эритрозо-4-фосфат, возникающий в ПФП, необходим для синтеза шикимовой кислоты — предшественника многих ароматических соединений, таких, как ароматические аминокислоты, витамины, дубильные и ростовые вещества, лигнин клеточных стенок и др. 4. Компоненты ПФП (рибулозо-1,5-дифосфат, ХАРРН) принимают участие в темновой фиксации СОт. По существу, ПФП представляет собой обращенный фотосинтетический (восстановительный) цикл Кальвина. Только две из 15 реакций цикла Кальвина специфичны лля фотосинтеза, остальные участвуют в окислительном ПФП дыхания и гликолизе, 5. В хлоропластах окислительный ПФП функционирует в темноте, прелотвращая резкое изменение концентрации )ч(А(3РН в отсутствие света.
Кроме того, триозофосфаты это~о цикла в хлоропластах превращаются в 3-ФГК, что важно для поддержания в них уровня АТР в темноте. Окисление глюкозы по ПФП осуществляется в результате 12 реакций, тогда как в дихотомический (гликолитический) путь через ПВК и далее через цикл ди- и трикарбоновых кислот включаются более 30 различных реакций.
Не следует, однако, думать, что окисление глкжозо-6-фосфата по схеме, прелсгавленной на рис. 4.5, идет во всех клетках до конца. Очень часто на одном из этапов ПФП перехо- 4. Дыхание растений Пряное акнспенне сахаров НОСН ) ! НСОН НС НСОН НСОН О=С ! НСОН +ох НСОН ! НС соон НСОН анхо НОСН ! НСОН НСОН ! сн он тлю коновал сн он ! сн он Ь-паттон сн он На -0-тлюхота а-О-тлюхата глюхоновон кислоты кислота Образовавшаяся т люконовая кислота может вовлекаться в дальнейший метаболизм после ее фосфорилирования с образованием 2-кето-3-дезокси-б-фосфоглюконовой кислоты.
Последняя распадается на лве триозы — пировиноградную кислоту и 3-фосфоглицсриповый альдегил, которые через пировиноградную кислоту могут окнсляться в цикле Кребса. Такой путь до пирувата был открыл Н. Эптнером и М. Дудоровым лит в гликолитический. Таким этапом может быль, в частности. транскетолазная реакция ьрис. 4.5, реакция 8), в результате которой ксилулозо-5-фосфат и зритрозо-4-фосфат превращаются во фруктозо-б-фосфат и 3-ФГА — субстраты, общие для гликолиза и ПФП.
Гликолитический путь, в основе которого лежит двукратное фосфорилирование сексоты, и ПФП с одним фосфорилированием глюкозы — не единственные пути окисления молекулы сахара. Некоторые организмы способны окислять и нефосфорилироватьную глюкозу. Этот путь тхряыого окисления си.торов обнаружен у некоторых бактерий, грибов и животных, а также у фотосинтезирукхших морских волорослей. Достоверных свсдений о сушествовании этой системы окисления свободной глюкозы у высших растений пока нет. Еше в 1904 г.
Н. А. Максимов показал, что из мицелия плеснсвого гриба Азрегд11)на Шдег может быть выделен ферментный препарат, способный окислять глюкозу в глюконовую кислоту. Реакция сопровождается выделением пероксида водорода, который затем разлагается каталазой или пероксидазой. Окисление глюкозы до глюконовой кислоты осуществляется специфической флавинзависимой оксилазой — глюкооксндозой, содержащей в своем составе две молекулы РАБ и 15",~ (от ее массы) углеводов. Фермент отнимает два атома водорода от СНОН 1-го углерода глюкозы, находящейся в пиранозной форме, и переносит еьо на молекулярный кислород. Перед окислением происходит лреврагцение 1мутаротация) а-глюкозы в б-форму, что катализируется ферментом мутаротазой.
Мугаротаза всегда сопутствует глюкооксидазс в препарате из плесневых грибов. Первичный продукт окисления— лактон глюконовой кислоты, который, гидратируясь неферментативным путем, превращается в глюконовую кислоту: 151 4.2. П ти окисления дыхательного субстрата (1952) для бактерий рода )»зеиг(а»»»опав. Путь Энтнера — Дудорова сближает два пути дыхания — ПФП и ЦТК вЂ” через пируват, Взаимодействие этих трех путей дыхания можно прел- ставить в виде схемы, в которой через пируват устанавливается связь с циклом Кребса, а через глюконовую кислоту и 3-фосфоглицериновый альдегил — с ПФП, минуя сахара с четырьмя, пятью и семью атомами углерода: Глюконовзя 6-Фосфоглюконовзя кислота кислота [ПФП] 2-Кето -3-дсзокси- -6- фосфоглюконовзя кислота Пировиногрздная кислота 3 - Фосфоглицериновый — -ь- зльдсгнд Цикл Крсбсз Если в процессе дыхания прямому окислению подвергаются и другие сахара, кроме глюкозы, то образуется целое семейство кислот, названных кислотами пряиагг» (»»ервичногг») акис»вниз» сахаров.
Глюкозооксидаза способна окислять только ГЭ-глюкозу. В этом отношении она отличается от Г)-гексозооксилазьд способной наряду с П-злюкозой окислять и другие гексоэы (мальтозу, лактозу, целлобиозу) с образованием соответствующих альдоновых кислот. В тканях высших растений С. В. Солдатенков с сотрулниками обнаружил ряд кислот первичного окисления сахаров, имеющих в своем составе 4, 5, б и 7 уытеродов (тетроновая, гептоновая и др.). Введенные в растительные клетки, эти кислоты используются в процессе дыхания. Из глюкуроновой и »алактуроновой кислот в клетках может образоваться аскорбиновая кислота (витамин С). Дыхательные циклы — гликолиз и цикл ди- и трикарбоновых кислот, ПФП н прямое окисление сахаров — система взаимосвязанных процессов.
Ниже представлена схема этих взаимосвязей: Глюкоза 4.2Л. Взаимосвязь розничных путей диссиннпяции глюкозы Гпкжозо-6-фосфат з — з Гпикопяз (Лихотомвчсскнй путь) э4» Глюконовая кислота и другие кислоты прямого окисления сзхзров 6СО» +6Н»О+ Р 4. ыхание астений !52 О взаимоотношениях гликолиза и ПФП с прямым окисл~. вием сахаров говорилось выцзе. Эта связь осушествляезся через глюкоиовую кислоту и фосфотриозы, В клетке гликолиз и ПФП пространственно ие отделеиы друг от друга.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
