В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 38
Текст из файла (страница 38)
Ь, с, 'с' ) семенах увеличивается содержание сахаров. При этом в процессе синтеза сахаров из запасных жиров в растительных клетках взаимодействуют сферосомы, глиоксисомы, митохондрии, пласгиды и ферментные системы цитоплазмы 1цитозоля). 3 ап ас н ы е белки используются для дыхания в результате гидролиза до аминокислот и последующей их окнслнтельной деградации до ацетил-СоА или ке!окислот, которые поступают затем в цикл Кребса (см. рис. 4.10). Полное окисление всех рассмотренных субстратов осуществляется до СО, и воды с освобождением энергии окисляемых веществ.
Причем при гидролизе биополимеров до мономеров освобождается около 1% энергии, гликолиз позволяет получить '!у энергии сахаров; окисление органических кислот до СОэ и НэО в цикле Кребса и ЭТЦ реализует 4), энергии, содержащейся в исходной молекуле дыхательного субстрат'а. Отнощение количества молей выделяемого при дыхании СО, к количеству молей поглоцгенного О, называется дыхительныт коэффициентом (ДК). Для гексоз он равен ' единице: СьН„О + 6Оэ — 6СО, + 6Н,О; ДК = 6СО, 6О, = 1. 4.
Дыхание астений 186 Рис. 4.11 Превращение жиров в углеводы в процессе гпмконеогенезо у ро. стений севвас глиокси 1 ! 1 1 1 ! ! ! ! 1 1 ! 1 ! ' цитоп ! ! ! ! \ ! ! ФРуктаза.1,6.лкфосфзт Ф уктоза-б.фосфзт ф люкс!о.б.фмфзт ! ! ! ! Ф юказа.1.фасфзт "Ф ООРтлюказз Количество кислорода, необходимое для окисления субстрата в процессе дыхания, находится в обратной зависимости от содержания его в молекуле субстрата: чем меньше атомов кислорода в молекуле субстрата, тем больше От тратится на окисление. Поэтому если субстратом дыхания являются более бедные кислородом (па сравнению с углеводами) жирные кислоты, то ДК будет меньше единицы, Примером может служить окисление стеариновой кислоты: СтзНзгОт 1 26От — ! 18СОз 1 18НзО~ ДК = 18СОз/26Оз = 0,69 2СтНзОо+ От 4СОт ф 2НзО; ДК = 4СОт/О = 4 Однако величина дыхательного коэффициента определяется не только свойствами акисляемога субстрата.
Она также зависит от снабжения тканей кислородом. При его недостатке 1например, в меристеме кончиков корней, в семенах с плотными оболочками, при затоплении корней и т. л.) усиливается бро- На окисление более окисленных, чем углеводы, органических кислот требуется меньше кислорода, что увеличивает дыха- тельный коэффициент, как вилно из реакции окисления шаве- левай кислоты: 4.4 Ре вяция дыхания аетений 16? 4.4.3 Регуляция процессов лы х <> и и я Ьл<ь< > 2502— 2, 'о Ял.< жение и ДК возрастает. Если в результате недоокисления продуктов в тканях накапливаются органические кислоты, а количество выделяемого СО, снижается, ДК падает. Таким образом, хотя степень окисленности дыхательного субстрата и может влиять на ДК, величина е> о скорее озражает особенности процесса дыхания данной ткани, органа, находящихся на определенной стадии онтогенеза при действии конкретных внешних условий.
Эффект Пастера. Уровень О, в тканях влияе~ не только на интенсивность дыхания, но определяет и величину расходования дыхательных субстратов, на что впервые обратил внимание Л, Пастер. В его опытах с дрожжами в присутствии О> снижались распад глюкозы и интенсивность брожении (уменьшалось количество спирга и выделяемого СО2), но одновременно наблюдался интенсивный рост биомассы дрожжей вследствие усиления использования сахаров на синтетические процессы. Торможение распада сахаров и более эффективное их использование в присутствии кислорода получило название оэффехта Пастерая.
> Механизм эффекта Пастера состоит в том, что в присутствии О> интенсивно идущий процесс окислительного фосфорилироваиия конкурентно уменьшает количество молекул АОР, вступающих в гликолиз (на нужды субстратного фосфорилирования). По этой причине, а также из-за тормозящего действия АТР (синтез которого резко возрастает в аэробных условиях) на фосфофруктокиназу, скорость процессов гликолиза в присутствии О> снижаезся, Избь>ток АТР может способствовать и ресинтезу глюкозы из части молекул пирувата, образующегося в ходе гликолиза.
Без кислорода не функционируют цикл Кребса и ПФП и, следовательно, клетки не получают многих промежуточных соединений, необходимых для синтеза клеточных структур. В присутствии О> все эти циклы работают. Увеличение концентрации молекул АТР в условиях аэробиоза также способствует синтетическим процессам. Дыхательный контроль. Возрастание функциональной активности клеток сопровождае>ся усилением дыхания. В значительной степени это достигается благодаря механизму <)ыхательного контроля, или акиелторного контра<я <)ь>хания. Дыхательным контролем называют зависимость скорости по>ребления О> митохондриями от концентрации АОР, который служит акцептором фосфата при окислительном фосфорилировании. В условиях полного сопряжения транспорта электронов по ЭТЦ с синтезом АТР интенсивность дыхательного процесса в митохондриях зависит от концентрации АОР или, точнее, от отношения действующих масс АТР-системы: '(АТР1/[АОР1(Р ).
Причем неорганический фосфаз обычно присутствует в достаточном количестве и не является ограничивающим фактором. В клетке, находящейся в состоянии покоя, это отношение достаточно велико, так как почти весь АОР фосфорилирован. При увеличении функциональной активности клеток АТР расходуется на энергозависимые процессы, в ре- 4. ыхаиие растений 'ис. 4.12 Глюкоза В Гфялоялйфасфат Ф Кралнал 1 хема регуляции про[ессов гликолиза и 1икла ди- и трикороновых кислот: Ф Гвюкозо.1-фосфат Фруктозо-е.фосфат — гексокнназа,? — фасюфруктокнноза, 3 — пиуваткнназа, ц — пируатдегндрогеназный комлекс, 3 — цитратсиназа,й — нюцнтратдегидогеназо, у — а-кетопутаратдегидрогеноза.
сукцннатдегндрогеаэа, 9 — напатдегидро- еноза [[ьорат[ 3 Фаофаглицериновнй аталегнд НАО' нф АОР НАОН Е нф ФОАТР 1,З.лнфоафоглнцерат Ф 3 Фосфогллцери ф ?.Фосфоглнз!врат Ф Фасфоенолплруват [АнетцлСоА[. [АТР1 . ~®®®® ~® ~® тцоАТР зюю ' ивгяедрееввие Пнруват Ацетнл.СоА „Х ' а [АЮ[ [3[н 1 ' [окоыомесю[, [АТР1 ~ жал а ~а~ Ф Цнтрат валат ~$ Аконюат Еу арат ифз тн'зз е Сукцнню охетоюу рю $/7 су цццю,. тв [сркциааасоА[ .СоА зульгате чего возрастает концен?рация А[3Р, а это в свою очередь приводит к повышению скорости переноса электронов и интенсивности окислительного фосфорилирования. Важно подчеркнуть", что в данном случае уровень А[УР регулирует интенсивность транспорта электронов и окислительное фосфорилирование не как аллосгерический фактор, а как субстрат фосфорилирования.
Более полно состояние адениннуклеотидной системы выражается отношением, получившим название энергетического зоряг)иг [АТР1 + 1/ ['А[УР1 ['АТР) + [А[УР) + [АМР) ' который характеризует меру заполнения всей адениннуклеотидной системы высокоэнергетическими фосфатными группами. Регуляция гликолиза. Интенсивность гликолиза контролируется в нескольких участках (рис. 4.12). Вовлечение глюкозы в процесс гликолиза регулируется на уровне фермента гексо- 4.4. Ре ляция дыхания растений !69 киназы по типу обратной связи: избыток продукта реакции (глюкозо-6-фосфаза) аллостерически подавляет деятельность фермента. Второй участок регуляции скорости гликолиза находится на уровне фосфофруктокиназы. Фермент аллостерически ингибируегся высокой концентрацией АТР и активируется неорганическим фосфатом и АОР.
Ингибирование АТР предотвращает развитие реакции в обратном направлении при высокой концентрации фруктозо-6-фосфага. Кроме того, фермент подавляется продуктом цикла Кребса — цизратом и через положительную обратную связь активируется собственным продуктом — фруктозо-!,б-дифосфатом (самоусиленне). Высокие концентрации АТР подавляют активность пируваткиназы, снижая сродство фермента к фосфоенолпирувазу. Пируваткиназа подавляется также ацетнл-СоА.
Наконец, пируватдегилрогеназный комплекс, участвующий в образовании ацетил-СоА из пирувата, ингибируется высокими концентрациями АТР, а также АРАОН и собственным продуктом — ацетил-СоА. Регуляция цикла Крейга. Дальнейшее использование образующегося из пирувата ацетил-СоА зависит от энергетического состояния клетки. При малой энергетической потребности клетки дыхательным контролем тормозится работа дыхательной цепи, а следовательно, реакций ЦТК и образования интермедиатов цикла, в том числе оксалоацетата, вовлекаю- щего ацезил-СоА в цикл Кребса. Это приводит к большему использованию ацетнл-СоА в синтетических процессах, которые также позребляют энергию.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
