В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 42
Текст из файла (страница 42)
И те и пру~ив разрушают структуру воды: первые притя~ивают молекулы воды, вторые при внедрении в воду из-за большого размера разрушают льдополобный каркас. При этом может меняться вязкость водного раствора; структура, создаваемая слабогидратированными большими ионами (с малым зарядом), делает вязкость раствора ниже вязкости чистой воды ((л, )ч)а+, Муз, Г ), а более плотная структура, образуемая гидратированными ионами, обусловливает более высокую вязкость, чем в чистой воде (К', КЬ', ХНв, Св', С), ОН, )х(Оэ и др.). В электрическом поле катиона все ближайшие молекулы воды ориентируются отрицательными полюсами внутрь (рис.
5.4), а вокруг аниона внутрь направлены положительные полюсы молекул воды. Этот внутренний, прочно связанный с ионом слой молекул воды называют первичной', или олижлсй, гидрипшцией (сольватацией) (рис. 5.5). В процессе электрофоре- В. Водный обмен 184 Рис. 5.4 Ориентация иолекул воды вокруг катиона и аииоиа за он движется вместе с ионом как одно целое. Однако ион, связывая определенное число молекул воды нз своего непосредственного окружения, в результате иоц-дипольного взаимодействия ориентирует также более далеко расположенные диполи воды.
Эту гидратацию называют влгаричной или дальней. В состоянии первичной гидратации молекулы воды имеют сниженную подвижность и находятся в обменном равновесии с ближайшими молекулами. А молекулы вторичной гидратной оболочки, сохраняя подвижность, под поляризующим влиянием иона стремятся к некоторой упорядоченности, что нарушает исходную структуру воды. С наружной стороны этого слоя вода сохраняет неизменную структуру. Воду, связанную с ионами, называют также огмогиически связанной. Она является важной составляющей осмотического давления в клетках растений.
По мере повышения концентрации раствора (до 1,5— 2 моль!л) вторичные гидратные оболочки ионов перекрываются и вода с собственной структурой перестает существовать: наблюдается переход от структуры чистой воды к структуре кристаллогидрата. Чем больше ионов в рве~воре, тем больше нарушена структура воды и, следовательно, тем меньше энергии необходимо для разрушения оставшихся водородных свя- Рис. 5.5 т51 гак гидратации Модель лона заб б.а. Ст кт а и свойства во ы >с.
5.6 >висиность твпповн>сти водных раство>в от концентрации ~вктропитов — брокда калию и бронного твтрабутипан>нив сн о а> сь 3 о Концентрация вещества зей и повышения температуры раствора. На рис. 5.6 представлена зависимость теплоемкости волного раствора от концентрации растворенного электролита (КВг). При повышении концентрации КВг теплоемкость волы снижается из-за дезорганизации системы водородных связей в струкгуре воды.
Эти данные позволяют понять природу высокой теплоемкости воды н характер влияния на зту теплоемкость растворенных в воде веществ. Влияние гилрофобных радикалов иа структуру воды. При растворении в воде вещества с большим гидрофобным радикшюм, например тетрабутиламмонийбромида (С4Нв)4ХВг, и с увеличением его концентрации в растворе >еплоемкость рве>вора повышается (рис.
5,б). Это обьясняется тем, что неполярные молекулы увеличивают степень структурной организации воды. Вокруг них образуются кристаллогидраты с пентагональными ячейками. Например, (С4Нв)4)>)Вг образует кристаллогидрат, масса которого па 90% состоит из кристаллической воды. Вода в >том кристалле имеет высокую теплоемкость: кристалл плавится не при 0 "С, как лед, а при 30 'С. Возникновение кристаллогидратов можно наблюдать в произволственных условиях в газопроводах. Описаны случаи закупорки льдом труб газопровода при 20'С (образованне крнсталлогидрата около молекул метана), а также замерзания зерна и повреждения посевов от появления льда в тканях при 4,5"'С (образование кристаллогидратов около неполярных радикалов макромолекул белков).
Растворы белков. В белках гидратация обусловлена взаимодействием молекул воды с гидрофильпыми (ионными и злекгронейтральными) и гидрофобнымн (неполярными) группами и ее иммобилизацией в замкнутых пространствах внугри мако моле ул пои нх конфоома ионных пепест ойках.
й. Ви ный абмви При гидритании ионной (взаимодействие с — ХНэз, — СОО -грунпами) и эяектронейтрияъной (с — СООН, — ОН, — СО, — ХН, — ХНь — СОХНг-группами) молекулы воды злектростатически связываются и образуется мономолекулярный слой первичной гидратации. Число ионизированных групп в белке зависит от рН среды. Наименее гидратирован белок в его изозлектрической точке, при которой отмечается также самая низкая растворимость белков. Гидрофобные группы, например аланина ( — СНз), увеличивают структурированность воды в этих участках молекулы белка.
Помимо гидрофобных групп в молекулах белков, на структурированность воды влияет гидрофобная липидная фаза мембран. Ичмооияиэовинная вода, оказавшаяся замкнутой внутри макромолекул, может участвовать в образовании слоя первичной гидратации, а остальная ее часть сохраняет свойства обычной воды, но с ограниченной подвижностью. Растворимость белков в воде варьирует в широких пределах. Определенной зависимости между гидратацией и растворимостью оелков не наблюдается. Например, сухой коллаген способен связать гораздо больше воды, чем сухой сывороточный альбумин. Однако коллаген нерастворим в воде, а альбумин растворяется в ней легко.
На возможность гидратации белков за счет пептидпых связей указывает тот факт, что искусственный полипептид нейлон, не содержащий боковых ноногенных цепей и гидрофильных групп, способен связывать воду. Таким образом, макромолекулы оказывают разнообразное влияние на окружающую воду. В зависимости от фнзико-химических свойств (наличие полярных, неполярных, ионизированных групп), конформационного состояния и внешних условий (рН, ионный состав)' может наблюдаться большее или меньшее связывание воды и образование стабильной льдополобной структуры.
Содержание воды в растительных тканях представляет собой исключительно изменчивую и динамическую величину. Оно сильно различается у разных видов, в различных частях растений, претерпевая сезонные и суточные изменения в одних и тех же тканях. Изменения обусловливаются возрастом ткани, доступностью почвенной влаги и соотношением поглощения воды и транспирацни. В клетках и тканях различают две формы воды — свободн ю и связанную. Связинная вода подразделяется на: а) связанную осмот вски (гидратирует растворенные вещества — ионы.
молекулы); б) коллоидно связанную, которая включает интра- 5.3 )одный обмен >астнтельнык клеток 5.3д Форны воды в клетке ,СНз ~ -/ я,СНз ~ алина — СН; лейцина — СНг — СН, фенилапанина — СН СН мипеллярную волу. нахолицуюся внутри коллоилиой системы Гв том числе И вммобнлизцрованную воду)„н интермнцеллярную волу (нахгглится на поверхности коллондов и мсжлу ними); в) капиллярно связанную (находится в клезогных стенках н сосудах проводягцей сис1емы).
Оклоадлая вода обгюдает достаточной подвижиосгью. Вели ввести тяжслуиР ИГРлу ГН)ЬО) в среду, омывшонгуго корни расгений, то через ) - И мин процент тяжелой воды будет одинаков как ЯО висгиней Среде, гак н во внут)Ранних тканях ко)РИЯ. 1"ГГ- ким обрвзГРМ, проницаемость плазма.1сммы клсгок ко)РИСЙ лля воды достаточно высока. В молодых корнях пюеиицы окотю Р,я всей ИГГутрикзсггтчиОЙ воды содержи.ГСЯ в вакуолях, ',, — в оболочках клеток н только ',111,-в цптгзпг1а11ые.
Но в клетках мсристем, вменицнх лиюь малочисРГснные мслкис вакуоли н тонкие клеточные оболо 1ки, Основная масса воды заклнРчена в цитоплазме. Вола удерживается в клетках зи счс1 осмоса и набухания биоколгюилов. Даже при содержанки влаги ниже критического уровня болывие количесгаа волы улерживанмся частицами гилрагированных коллоилов, а также связываются Гилрапгроваюгыми ионами и молекулами.
Ноля всей ииугрнклеючной волы. Инхолясцейся в свжганном ЬЛРГРГРЯИИИ, о 1ень нгменчива и Зависит о1 вида, месгоно,ниьения н части расгения, ат Оогне1 О солержапня ИОлы в рггсгвзсггыГОЙ Гканн. К ле 1 очны е стенки оолалаю1 згиюи1слыГой гп1роско- пичносгьиР н удерживают воду в основном в силу вьюокой гидрофильности . Их цекгиновых и ИМГГГКРлозных компонсн1ов. Оии соггержат две фракгнтн воды: цодвнжнунР и малоподвижную. Вода, находягцаяся в микроканююярных нросГрансгвах, и 1'а, КОторая улсрхкивастся ИОДОродиыми связями на микрГРфнбрнллах неллю.югьп счиГасгся КГЛЛОРИОРавнжнРРЙ.
Зо1 ла как Рначителы1ьге количес1ва волы в крупных капиллярных просГрансгвах между мик)РОфио)Риллвми целлиРЛОзы Гни ко пс)Рсмснгаются. Содержание влюя 11 клеРочных сгенках Гургссцентных клегок нревып1аст 5))",, ГИГнгрггмср, и ьолсопГнлях овсы). Перелвюкение волы вне проволящнх пучков происхолп1 1.лаввым ГРГРразГРМ по клеточньгм стенкам, ГВРнчем массовыЙ Гок волы Гю ним можно вызвагь с помощью при гоженгин о извне Гилросчаи1'юскОР О дав'1сния.