В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Обсуждаются две точки зрения об использовании АТР, образующегося при фотофосфорилировании. Согласно одной из них на свету хлоропласты болыпую часть синтезируе.мой при фотофосфорилировании АТР используют на синтез углеводов, отдавая на нужды клетки лишь небольшую ее часть. АТР в цитоплазму поставляют митохондрии, которые используют ассимнляты (рис. 4.17). В темноте хлоропласты сами нуждаются в поступлении энергии из цитоплазмы.
По другой гипотезе АТР фотосинтеза на свету обеспечивает энергией не только фиксацию СОг, но и другие энергозависимые процессы в клетке. Окислительное фосфорилирование в митохондриях на свету резко замедляемся, а цикл Кребса ускоряется, так как его интермелиаты необходимы для функционирования хлоропластов.
Повреждения н механические воздействия. Механические воздействия, например на листья, вызывают кратковременное усиление поглощения О (от нескольких минут до часа). При этом Таблняа 4.3 Темнота Синий Красный свет сеет Объект Этиолироваяныс листья кукурузы (12— 15 ди.) Желтые участки листьев Соайиеи>и р(стим Белые участки листьев Атри!тети е)апог 15,1 42,0 17,0 33,0 43,0 35,0 22,0 52,0 22,0 Влияние синего и красного света одинаковой интенсивности (3 10 > Дж/см с) на поглощение Ог (мкл на !О см в ч) этиолированными листьями кукурузы и незелеными участками листьев пестролнстных растений (Воскресенская, Зак, !957) 4.5 Экология, онтогенеэ н ыхвние Сахара 'ис. 4.17 Соз .хема возможных пу- .ей взаимодействия зроцессов фотосинте- а и дыхания Ноа в яр.
ог 4.5.2 Иэненение интенсивности дыхания в онтогенезе 'ис. 4.18 Жеятеююяй (ыхание неотделеных листьев земляники течение вегетационогопвриод(по С. Эр,и, 1947) з,о о о х - "ол о о 40 60 80 100 ГЗО Возраст листьев, лах надавливание влияет мало, изгибание — сильнее и очень сильно — срезание. Поранение (нарушение целостности тканей) может стимулировать поглощение Оз по крайней мере по трем причинам; !) из-за быстрого окисления фенольных и других веществ, которые выходят из вакуолей поврежденных клеток и становятся доступными для соответствующих оксидаз; 2) в связи с увеличением количества субстратов для дыхания; 3) вследствие активации процессов восстановления мембранного потенциала и поврежденных клеточных структур.
Наиболее высокой интенсивностью дыхания обладают молодые органы и ткани растений, находящиеся в состоянии активното роста (рис. 4.)8). Пока молодой лист развертывается и увеличивает свою площадь, интенсивность дыхания нарастает Повышение интенсивности дыхания прекращается, когда заканчивается рост листа (т, е, когда общее число и размер клеток в тканях листа больше не увеличиваются). Затем дыхание снижается до уровня, приблизительно равного половине максимального, и довольно долго остается без изменений.
Цветение и плодоношение сопровождаются усилением дыхания развивающихся цветков и плодов, что связано с образованием 4. Дыхание растений новых органов и тканей, обладающих высоким уровнем обмена веществ. В период, предгпествующий полному созреванию сочных плодов (размягчению), наблюдается значительное кратковременное (на 2 — 3 дня) усиление дыхания тканей плода, после чего прололжается неуклонное падение поглощения Оп Подъем интенсивности дыхания перед полным созреванием плодов называется клюггпхэлеричегкжлг подьпно.и дыханнч, Сходное явление наблнэдаегся и при пожелтении листьев (рис. 4.!8), Перед климактерическим подъемом лыхания в тканях резко усиливается образование этилена, который оказывает на обмен двоякое влияние.
С одной стороны, увеличивается проницаемость мембран и усиливается гидролиз белков, в результате чего возрастает количество доступных дыхательных субстратов. С другой стороны, в период подъема климактерического дыхания стимулируется синтез белков, возможно, дыхательных ферментов. Необходимо отметить, что климактерическое усиление дыхания является аэробным процессом и предотвращается хранением плодов при сниженном парциальном давлении кислорода в присутствии высокого содержания азота, СОз и при низкой температуре. Таким образом, активность дыхательных систем изменяетсн в соответствии с потребностями процессов роста и развития растения.
Дыхание необходимо для освобождения химической энергии окисляемых субстратов. В реакциях глнкознза Ганаэробного этапа дыха. ния) н дыхательных циклов (цикл дн- и трикарбоновых кислот, пентозофосфатный цикл) восстанавливаются коферменты, которые затем окнсляюзся кислородом воздуха а электронтранспортной цепи митохондрий ~)ЧАРН, РАгумз) нлн используются лля синтетических процессов (преимущественно эйАПРН). Энергия дыхания, помимо восстановленных коферментоа, запасается в форме АТР а результате субстратного н окнслнзельного фосфорнлироаання.
Последнее осуществляется с участием Н+-помпы. Субстратом дыхания является главным образом глюкоза, но могут использоваться также аминокислоты и жиры. Жиры утнлизнруюзся с участием глиоксилатного цикла, локализованного а глиоксисомах. Промежуточные метаболнгы всех дыхательных циклов необходимы лля сежтеза разнообразных «ешеств. ахолящнх в сослан кле1ки. У растений имеются н другие пути окисления субстратоа: альтернативный цузь в мнгохоадрнях, окисление с участием полнфенолоксидазы, аскорбатоксилазы, флаяопрогенновых оксилаз, пероксилаз н оксагеваз. Эта процессы не связаны с запасанием энергии.
1 .гани К ВОДНЫЙ ОБМЕН «Води! У гнеок ненг ни визги, ни цвети, ни зинига, гневе невопгожно онисагнь... Не.гьзз сказаты инго ты ггеоотоди.гга д.гз зкизгги, гны си.ии ысизнь... гы саггог вогьигое дозитство в .нирван. Лонцжо де Сгггггг-Эл иопери В тканях растений вода составляет 70 — 95",с сырой массы. Обладая уникальными свойствами, вода играет цервосгепенную роль во всех процессах жизнедеятельносгн. Однако ее структура в клетках и роль в различных явлениях на молекулярном уровне изучены лалеко недостаточно. Роль воды в целом организме весьма многообразна.
Поскольку жизнь зародилась в водной среде, то эта среда оказалась замкнутой в клетках, а у животных — еше н в виде пеломической жидкости (лимфа, кровь). Все известные на Земле формы жизни не могут существовать без воды. При снижении содержания воды в клетках и тканях ло критического уровня )например у спор, у семян при их полноьг созревании) живые структуры переходят в состояние анабиоза. Вода в биологических объектах выполняет следующие основные функции: 1.
Водная среда объединяет все части организма, начиная от молекул в хлетках и кончая тканями и органами, в елиное целое. В теле растения водная фаза представляет собой непрерывную среду на всем протяжении от влаги, извлекаемой корнями из почвы, до поверхности раздела жилкгзсть газ в листьях, где она испарясзся.
2. Вода — важнейший растворитель и важнейшая среда лля биохимических реакций. 3. Вода участвует в упорядочении структур в клетках. Она входит в состав молекул белков, определяя их конформациго. Удаление воды из белков высаливанием или с помощью спирга приводит к их коагуляции и выпадению в осадок. В поддержании структур гидрофобных участков белковых молекул и линоцротеинов, возможно, существенна роль структурированной воды. 4.
Вода — метаболит и непосредственный компонент биохимических процессов. Так, нри фотосинтезе вода является донором злектронов. При дыхании, например в цикле Кребса, вода принимает участие в окислительных процессах (см. рис. 4.3). Вода необходима для гилролиза и для многих синтетических процессов. 5. Возможно, существенную роль в жизненных явлениях, Значение воды для жизнедеятельности растений 178 5. Водный обмен ' ' Структура В ВВойства воды 5д,! Молекулярная структура и свойства чистой воды особенно в мембранных процессах, играет относительно высокая протонная и электронная проводимость структурированной воды. 6.
Вода — главный компонент в транспортной системе высших растений — в сосудах ксилемы и в ситовидных трубках флоэмы, при перемещении вещее~в по симпласту и апопласту. 7. Вода — терморегулирующий фактор. Она защищае~ ткани от резких колебаний температуры благодаря высокой теплоемкости и большой удельной теплоте парообразования, 8. Вода — хороший амортизатор при механических воздействиях на организм. 9.
Благодаря явлениям осмоса и тургора (напряжения) вода обеспечивает упругое состояние клеток и тканей растительных организмов. В ходе прогрессивной эволюции растительные организмы приобретали все большую относительную независимость от воды. Для водорослей вода — это среда обитания. Наземные споровые растения еще сохраняют зависимость от капельножидкой воды в период размножения с участием гамет, передвигающихся с помощью жгутиков. Семенные растения, у которых появляется пыльца, уже не нуждаются в свободной воде для полового процесса. У них совершенствуются механизмы поступления и экономного расходования воды, необходимой для жизнедеятельности растительных организмов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
