В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Особенностью регуляции ЦТК (рис. 4.12) является зависимость всех четырех дегидрогеназ цикла (изоцитратдегидрогеназы, з-кетоглутараздегидрогеназы, сукциназдегидрогеназы, малатдегидрогеназы) от отношения ))х)АОНЯ)х)Агэ'1. Активность цитрагсинтазы тормозится высокой концентрацией АТР и собственным продуктом — цитратом. Изоцитратдегидрогеназа ингибируется ХАРИ и активируется цитратом. з-Кетоглутаратдегидрогеназа подавляется продуктом реакции — сукцинил-СоА и активируется аденилатами. Окисление сукциназа сукцинатдегилрогеназой тормозится оксалоацетазом и ускоряется АТР, АОР и восстановленным убихиноном (ОНз).
Наконец, малатдегидрогеназа ингибируется оксалоацетатом и у ряда объектов — высоким уровнем АТР. Однако степень участия величины энергетического заряда, или уровня адениновых нуклеотидов, в регуляции активности цикла Кребса у растений ло конца не выяснена. Регулирующую роль может играть также альтерназивный путь транспорта электронов в растительных митохондриях.
В условиях высокого содержания АТР, когда активность основной дыхательной цепи снижена, окисление субстратов через альтернативную оксидазу (без образования АТР) продолжается, что поддерживает на низком уровне отношение )з)АОН/)х)АО ' и снижает уровень АТР. Все это позволяет циклу Кребса функционировать. 4. ыхаиив аетвиий !кологические и >нтогенетиче.кие аспекты дыхания 4.$3 Зависиноссь дыхания от фаиторов внесений внутренней среды Регуляция ПФП и глиоксилатного цикла.
Пентозофосфатный путь окисления регулируется концентрацией )т)АОР', так как содержит две )т)АОР-зависимые дегидрогеназы (глюкоза-6- фосфаздегидрогеназу и 6-фосфоглюконатдегидрогеназу). Он регулируется также уровнем синтезов в клетке, потребляющих )т)А)3РН (например, синтезом аминокислот и белков). Их высокий уровень приводит к увеличению содержания окисленного ХА)ЭР+, что стимулирует ПФП. В регуляции соотношения между ПФП и гликолизом принимает участие ряд интермедиатов: неорганический фосфаг, 6-фосфоглюконовая кислота, эритрозо-4-фосфат. Недостаток неорганического фосфата подавляет гликолиз и активирует ПФП. 6-Фосфоглюконовая кислота служит ингибитором гликолитического фермента фосфофруктокиназы (глюкозофосфатнзомеразы), что способствует функционированию ПФП.
Эритрозо-4-фосфат, являясь субстратом транскетолазной и трансальдолазной реакций, может тормозить активность ферментов гликолнза и тем самым переключать превращения углеводов с гликолитического на пентозофосфатный путь. Активность глиоксилатного цикла снижается при повышении концентрации оксалоацетата, который ингибирует сукцинатдегидрогеназу ЦТК. Другой ингибитор цикла — фосфоенолпируват подавляет активность изоцитратлиазы. Концентрация О,.
Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода клетками и тканями растений. В то же время окнслигельные превращения субстратов при дыхании включают не только аэробные, но и аназробные процессы (гликолиз, брожение). Поэтому интересен тот факт, что при снижении парциального давления О, с 21 до 95~в интенсивность дыхания тканей растений меняется незначительно (рис. 4.13). При 5% От у молодых растений начинает несколько снижаться поглощение Оз и в меньшей степени изменяется выделение СОь Как отмечалось, одна из важнейших конечных оксидаз аэробного дыхания — цитохромоксидаза — обладает высоким сродством к кислороду и может функционировать при его низких парциальных давлениях. Эти факты можно объяснить как тем, что в эволюции дыхательные системы растений формировались в низкокислородныя условиях, так и тем, что возможность функционирования аэробной дыхательной цепи при низких парциальных давлениях Оз — один из важных адаптивных признаков, элемент надежности энергетики растения.
Это тем более важно, что газовый состав внутренних тканей органов растений может отличаться от атмосферного. Так, в листовой паренхиме сахарной свеклы содержание Оз меняется в течение суток от 7,! до 17,4;~ы а СОз — от 0,9 до 5,1%; в мякоти зрелых яблок содержится 7,5 СОз и 13,9;,~ Он а плодов лимона — 8,5 СОз и 11,5, „О2.
У растений, обитающих в условиях систематического затопления (болотные и др.), существует ряд приспособлений к перенесению недостатка кислорода; развитие аэренхимы, способность использовать кислород нитратов (анитратное» 4.6. Экология, онтогенез и ыхвние 171 1,2 с.
4.13 ияние концентрации спорода на его поощение в процессе ~хания проростками меня (по 8. Джеймсу, зе). Интенсивность гпощениякиспорода воздухе принята за иницу 6 0,8 О с о 1 о 0 1О 20 30 Концентрация 0„ % 40 дыхание), различные способы устранения избытка продуктов брожения (этанола, молочной кислоты), а также механизмы их использования на нужды обмена веществ. Избыток кислорода в тканях растений может возникать лишь локально. В атмосфере чистого кислорода дыхание растений снижается, а при длительном его действии растение погибает, Эффехт избытка О, связан с усилением в клетках свободнорадикальных реакций, повреждением мембран вследствие окисления их липидов и в конечном итоге — с нарушением многих процессов обмена вешеств.
Диокснд углерода. Повышение концентрации СО, как конечного продукта дыхания приводит к снижению интенсивности дыхания. Г1ри повышении концентрации СО, тормозятся реакции декарбоксилирования и активность сукцинатдегидрогеназы и, следовательно, уменьшаются выделение СО, и дыхательный коэффициент.
При этом наблюдается закисление тканей — ацидоз, что может приводить к вредным последствиям. СО, хорошо растворяешься в липидах и таким образом может воздействовать на мембраны. По-видимому, он обладает некоторым наркотическим действием. Предполагается, что СОз способен регулировать метаболизм растений в анаэробных условиях. У листьев ингибируюшее действие высоких концентраций СО, на дыхание может быть связано с закрыванием устьиц в этих условиях. Повышенное содержание СО, в тканях семян, покрытых плотной оболочкой,— один из способов поддержания состояния покоя. Температура.
Дыхание, подобно другим ферментативным процессам, зависит от температуры. В определенных температурных границах зта зависимость подчиняется правилу Вант- Гоффа (скорость химичесхих реакций удваивается при повышении температуры на 10'С). В интервале температур от 0 до 20'С Дза дыхания равен 2 — 3. При температурах выше 20'С величина Дзо может понижаться.
Одна из причин этого— уменьшение растворимости О, в жидкостях при повышении температуры, Эффект температуры проявляется обычно вместе 4. ыхвние растений 172 Рис. 4.14 ДНХ4ННЕ Фбзасиизгб Схема зависимости ингенсивности фотосингЕза и дыхания от гемпературы (по 3. Пархеру, 1978) 200 44 В 50 50 ч о о -в 0 — в — гб -24 -32 -40 — 45 т с с другими факторами.
Например, в условиях высокой температуры сильнее подавляется дыхание при пониженном содержании О, или повышенной концентрации СО, и т. д. Для дыхания каждого вида растений и его органов существуют определенные минимальные (когда дыхание еще возможно), оптимальные и максимальные температуры. В отличие от фотосинтеза дыхание у зимующих растений наблюдается при очень низких температурах (у хвои ели и сосны при — 25 'С). Температурный оптимум его у большинства вицов умеренных широт лежит в пределах 35 — 40'С, т. е. на 5 — 10 С выше, чем для фотосинтеза (рис, 4.14). Максимальные температуры (45 — 55'С) определяются способностью белков х денатурации.
При рассмотрении влияния на дыхание крайних температур важно учитывать продолжительность действия этого неблагоприятного фактора. Так, при кратковременных экспозициях (30 мин) температурный оптимум дыхания листьев гречихи сахалинской может быть очень высок (>47'С), тогда как прн двухчасовом действии оптимум смещается к 44'С, а при шестичасовом — до 42'С (рис.
4.15). Водный режим. Изменение оводненности тканей растения отражается на интенсивности лыхания. В листьях проростков при быстрой потере воды вначале отмечается усиление дыхания — обьвчная кратковременная реакция на раздражение. При постепенном снижении оводненности этого не происходит. Продолжающийся водный дефицит вызывает постепенное снижение дыхания, причем более медленное, чем падение интенсивности фотосинтеза (рис. 4.16). Более раннее прекращение фотосинтетической активности при водном дефиците является следствием закрытия устьиц (уменьшение поступления СО, в лист) и потери тургорного давления в клетках. Необходимость определенной степени оводненности тканей для процесса дыхания отчетливо проявляется при изучении дыхания семян.
Дыхание воздушно-сухих семян (1Π— 115; Н,О) ничтожно мало. При повышении влажности семян до 14 — 155( дыхание возрастает в 4 — 5 раз, а при дальнейшем повышении оводненности семян до 30 — 35;г, дыхание увеличивается в тыся- 4.0. Экология, онтогенез и ыханив 173 'ис. 4.15 1800 Зависимость папажвяиятвмпвратур«Ы«апгимумав дыхания (атчечены стрелками) ат зпитвпьиасти нагрева 7«стьвв гречихи саха~инской (па О. А. Свяихатавай, 1960) $~ йз е « «0 а ~ ж ' «о «и х 700 40 41 44 45 47 т'с 35 чи раэ.
При этом важную роль играет температура, цри которой хранятся семена: при 0 — 10'С влияние влажности на интенсивность дыхания значительно меньше, чем при 18 — 25 'С Резкий подъем дыхания набухших семян сопровожлается значительным выделением тепла, что может привести к их перегреву («самовозгораниюя) при хранении. Реакция растительных тканей на потерю воды зависит также от возраста, физиологического состояния, экологической принадлежности организма. Минеральные вещества. Добавление раствора солей в воду, на которой выращивают проростки, обычно усиливает дыхание корней.
Этот эффект получил название чголевого дьсхапияи. Полагают, что солевое дыхание отражает усиление обмена веществ, необходимое для энергетичесхой поддержки активного транспорта ионов корнем. Однако до копна это явление не изучено. Отмечены случаи, когда увеличенная интенсивность лыхаиия сохранялась после удаления солей. В тканях других органов этот эффект удае~ся получить не всегда. Свет. Действие света на дыхание зеленых органов растений из-за методичесхих трудностей изучено недос~аточно, гак как одновременно с дыханием в них осуществляется фотосинтез. Освсщснность.
при которой интенсивноссь фоюсин~еза равна интенсивности дыхания (по уровню поглощенного и выделенного СОэ), называется компгнгацьо ныги п>нктом. При работе с незелеными растениями или с незелеными органами растений возможно непосредственное изучение действия света на дыхание. Дыхание (поглогцение О, и выделение С07) незеленых тканей активируется светом коротковолновой части спектра — ближним ультрафиолетом (380 нм), синими и зелеными лучами (400 — 500 нм) (табл. 4.3).
В области 380 — б00 нм лежат максимумы поглощения каротиноидов, флавннов (см. рис, 13.5) н всех цитохромов дыхательной цепи митохондрий (см. Забл. 4.1). Усиление дыхания может быть связано с прямым действием света на эти кампо«гиты п«игтитгтмю.ьпггт«чпыы т«чыт 4. ыханио астоний 174 Фотоеиитеа аис. 4.16 >00 !пикине уменьшении юдного потенциала >иста иа атноситепь> ую интенсивность фо.асиитета и дыхании у >астеиий томата (по <. Бриксу, 1962) 80 60 и й 40 га 0 -04 -08 ->,г -тд -г,о -гл -г,к -зд -з,б Волиый лотеиииал листа, Ица Остается нерешенным вопрос о характере взаимодействия процессов фотосинтеза и дыхания в зеленых клетках в ходе фотосинтеза.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
