В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 69
Текст из файла (страница 69)
Вслед за щитком на третьи-четвертые сутки прорастания к пищеварительной деятельности щитка подключается и единственный живой слой клеток в эндосперме — периферический алейроновый слой (рис, 7.2). Алейроновые клетки также выделяют в зндосперм органические кислоты и кислые гидролазы (а-амилазу, протеазы, РНКазу и др.).
Совместная деятельность щитка и алейронового слоя приводит к растворению запасных изп иг л нлги пгпыя 7.4. Гете т иый способ питания 285 Щиток является также всасываюгпим органом. Г1лазмалеммой эпителиальных клеток щитка, граничагцих с эндоспермом, осуществляется перенос сахаров, аминокислот, неорганических катионов и анионов из эндосперма в цитоплазму клеток щитка с последующим поступлением транспортируемых питательных соединений в проводящие пучки, которые доставляют зти соединения в растущий зародыш.
Этот процесс связан с работой мембранных Н в-помп, создающих протондвижущую силу. Перенос органических веществ через плазмалемму эпителиальных клеток щитка происхолит в симпорте с ионами Н~. Важно отметить, что процессы мобилизации запасных веществ в эндосперме находятся под гормональным контролем. Секреторная активность щитка активируется цитокинином и ауксином, а синтез и секреция гидролаз в алейроновых клетках полностью находятся под контролем гиббереллина, который поступает в алейроновые клетки из щитка и зародыша. Растворение и отток запасных веществ из других запасающих органов, например из семядолей двудольных при прорастании семян, по-видимому, происходит сходным образом Однако в этом случае осуществляется не внеклеточпое, а внутриклеточное кислое пищеварение. Эти процессы изучены еще недостаточно.
Мобилизация запасного белка в прорастающих семенах. Сезонная периодичность развития растений включает периоды покоя, перед наступлением которых ассимиляты, оттекающие из листьев, откладываются в запас. Эти запасенные питательные вещества необходимы для начала роста в следующий вегетационный период.
Запасающие ткани семян, корней, стеблей, клубней представляют собой вместилиц!а резервов питательных веществ. Накопление в клетках большого количества азота. углерода и лругих элементов требует образования осмотически неактивных или слабоактивных компонентов.
Таковыми и являются макромолекулярные формы запасных питательных веп!еств: белки, полисахариды, триглицериды. Содержание белка в семенах довольно высоко. Больше всего белка в семенах бобовых (20 — 30;~,') и масличных (17 — 42;,'), В семенах злаков его 7 — 14;~,' на сухую массу. Запасные белки локализованы в алейроновых зернах и белковых телах и представлены глобулипами (основная форма у двудольных) и альбуминами. Имеются также проламины и глютелины. А.гейрановые зерна — запасаюшие органеллы клеток размером от О,1 до 25 мкм.
Окружены одинарной мембраной. Содержание белка 70 — 80~' на сухую массу. В состав алейроновых зерен входят также углеводы, фосфолипиды, фитин, РНК, соли щавелевой кислоты. Встречаются сложные и простые алейроновые зерна. Сложные алейроновые зерна характерны для некоторых двудольных и имеют включения двух типов — глобоидные и кристаллоидные, окруженные аморфным материалом. В кристаллоиде сосредоточено около 60',~, в аморфной зоне — 35 — 40 и глобоиде — 3 — 5;,' белка от обше- 286 7. Гете от о иый способ питания аетеиий ,Фла~ьеэмээгг 'У ма Фкигке эгяоежу мя жхг~кеХию е го его содержания в алейроновых зернах. Часть запасных белков в алейроновых зернах образует комплексы с фитином, углеводами и лнпидами, которые при прорастании гидролизируются в первую очередь.
В глобоиде локализован фитин— кальций-магниевая соль инозитфосфорной кислоты. В алейроновых клетках крахмалистого эндосперма злаков представлены простые алейроновые зерна. По размеру они меньше сложных -и не содержат включений. Фитин локализован у них в белковом аморфном матриксе. В алейроновых зернах содержатся некоторые кислые гидролазы. Белковые тела находятся в крахмалистом эндосперме зерновок злаков. Эти гетерогенные системы, включающие кроме различных групп запасных белков крахмал, лнпиды и ряд кислых гидролаз, имеют размеры в несколько микрометров.
Распад белков в семенах начинается почти сразу же после начала набухания и осуществляется несколькими группами протеаз. Различают три стадии цротеолиза запасных белков прн прорастании. На первой стадии идет лишь ограниченный протеолиз основной массы запасных белков. Распадаются альбумины и глобулины, локализованные в осевых органах зародыша, в алейроновых зернах алейронового слоя. Повышаются подвижность и растворимость белков. Гидролиз белков на этой стадии поставляет аминокислоты, необходимые для синтеза новых ферментативных белков.
На второй стадии, которая длится 5 — !О дней, белки в запасающих органах быстро распадаются до аминокислот, которые транспортируются к растущему зародышу, обеспечивая его гетеротрофное питание. На заключителыюм этапе в запасающих органах полностью деградируют структурные и ферментативные белки, которые обеспечивали процесс пищеварения. Для семян двудольных характерно внутрнклеточное переваривание белков. Их распад происходит в тех же клетках, в которых они отложены в запас.
Значительные изменения в структуре алейроновых зерен заметны уже через 3 — 5 дней с начала набухания. В них резко возрастает активность кислых гидролаз — фосфатазы, протеазы. В первую очередь исчезаюг белки аморфного матрикса, затем белковые кристаллоиды и в последнюю очередь глобоиды. Каким образом поддерживается кислый уровень рН в алейроновых зернах, неизвестно.
Возможно, в подкислении участвует обнаруженная в них щавелевая кислота. Для полно|о гидролиза белков в алейроновых зернах недостает собственных протеаз. Дополнительная эндопептидаза синтезируется в эндоплазматическом ретикулуме, который примыкает к алейроновым зернам. По мере истощения белковых запасов алейроновые зерна превращаются в вакуоли. В зерновках злаков наряду с внутриклеточным пищеварением в алейроновом слое, щитке и зародыше осуществляется и внеклеточное пищеварение неживых клеток крахмалистого эндосперма.
Внеклеточное пищеварение идет под действием ~О Вил яй п!му ч эипйгпепм 7.4. Гете от иый способ питания 287 кислоты, а затем и ряд кислых гидролаз, в том числе протеазы (см. рис, 7.2). Выделение кислот в эндосперм приводит к его подкислению, чем создаю~ся оптимальные условия для работы гидролаз, имеющих оптимум действия при рН 4 — 6, а также для транспортных систем в зпителиальных клетках щитка, прилегающих к зндосперму и осуществляющих транспорт продуктов гидролиза из эндосперма в проводящие сосуды щитка.
Установлено, что аминокислоты и дипептиды транспортируются ~ораздо эффективнее при кислых значениях рН наружной среды. Секреция гидролаз щитками кукурузы также наиболее интенсивна при рН 5,4 — 6,0. Таким образом, подкисление эндосперма — важный этап в прорастании зерновок, так как он настраивает всю спстему кислого внеклеточного пищеварения и транспорта на рабочий ритм. Низкомолекулярные пептиды, образующиеся вместе с аминокислотами при гидролизе белков, поглощаются щитками и сразу же гидролизуются щелочной зндопептидазой до аминокислот. В семядолях тыквенных и бобовых распад белков начинается в алейроновых зернах вблизи эпидермиса и проводящих пучков, затем в столбчатой паренхиме и в последнюю очередь — в клетках губчатой паренхимы.
В зндосперме злаков белковые тела сначала распадаются вблизи щитка, потом в алейроновом слое. Заметная потеря азота в крахмалистом эндосперме наблюдается уже на вторые сутки с начала набухания. В клетках алейронового слоя гидролиз белка начинается позже, на 3 — 5-е сутки. ): 1обилизация запасенных углеводов. Углеводы — важнейшая группа запасных питательных веществ семян.
Некоторые семена содержат небольшой запас сахарозы, а также другие сахара (в зависимости от вида): стахиозу, мальтозу, галактозу, рибозу, фруктозу, глюкозу. Часто эти сахара связаны с белками в гликопротеиновые комплексы. Однако основным запасным полисахаридом в семенах является крахмал. Семена злаков содержат 50 — 76% крахмала от сухой массы (кукуруза и сорго— до 76, пшеница и ячмень — до 70'6), бобовые — 50 — 60ч' (горох— до 50, бобы — до 60%).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
