В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 64
Текст из файла (страница 64)
Запасы органических кислот в клетках пополняются также в результате процессов темновой фиксации СОз, что может составлять 1 — 5, общего содержания углерода в растении. Значительная часть органических кислот используется в корне в качестве акцепторов для первичной ассимиляции аммиака с образованием аминокислот. Аминокислоты и амиды служат основными транспортными формами азота, поступающего в надземные органы растения, а кроме того, являются исходным материалом для синтеза в корне всех азотсодержащих органических соединений (белков, пуриновых и пиримидиновых оснований, свободных нуклеотидов, нуклеиновых кислот и др.).
Способность к синтезу аминокислот присуща и воздушным корням растений. По-видимому, их можно рассматривать как орган дополнительного синтеза аминокислот, необходимых растению в период интенсивного роста. Скорость синтетических процессов в них может быть даже выше, чем в основных корнях. Сравнительно недавно установлено, что синтез аминокислот локализован в определенных участках корня.
Максимальное количество аминокислот образуется в зоне корневых волосков, а вышележащие участки корня осушествляют их транспорт в надземную часть растения. Минимальное количество свободных аминокислот содержится в зоне меристемы, очевидно, из-за процессов белкового синтеза, идущих в этой части корня.
Интенсивность образования аминокислот меняется с возратом растения, достигая максимума в фазе цветения. После цветения, когда количество аминокислот в пасоке снижается, содержание амидов меняется медленнее и удельный вес последних к концу вегетации может воз асти. Существует н суточный В.Ч2. Экология ииив ального питания 287 6.12 факторов а минеральное питание растений ЬЛ2Л Влияние внешнкк факторов :иа логлотительную активность и 'минеральный состав растений ритм накопления в корнях аминокислот и подачи их с пасокой в надземные органы. В дневные часы интенсивность синтетиче.- ских процессов выше. В ночные часы в пасоке накапливаются в основном другие формы небелкового азота (аммиак, ннтраты, амиды, азотистые основания), что, по-видимому, связано с изменением функционального состояния корневой системы.
В корнях синтезируются также содержащие азот порфирины, некоторые витамины (В„Вв, никотиновая и аскорбиновая кислоты), ростовые вещества (цитокинин, АБК, гиббереллины), алкалоиды и др. Часть их непосредственно вовлекается в метаболические процессы корня и всего растения, а также в обменные процессы, связанные с поглощением веществ из почвы и образованием новых структур корневой системы, другие могут выделяться в почву, формируя среду ризосферы и воздействуя на микроорганизмы почвы, а также на дру~ие виды растений.
Сера, поступающая в корень в виде сульфатов, метаболнзируясгь входит в состав органических соединений — цистеина, цистина, метионина, глутатиона, кознзима А, тнамнна, липоевой кислоты и др.— и может частично транспортироваться в этой форме. Часть сульфатов транспортируется в налземные органы, сопровождая катионы. Содержание минеральных элементов в растениях значительно варьирует в зависимости от 1) доступности н концентрации минеральных соединений в среде (почва, питательные растворы), 2) уровня кислотности среды, 3) условий влажности, температуры, аэрации в зоне корней, 4) возраста растений и анализируемого органа.
По минеральному составу растений, выращенных при оптимальных условиях питания (табл. 6. 2), видно, что в семенах содержится много калия и фосфора, в листьях и стеблях злаков 4Π— 67;~,' кремния, а в листьях и стеблях льна и гречихи 34— 47% калия. Клубни картофеля, корни сахарной свеклы богаты калием (45 — 60%). Зависимость относительного содержания того или иного минерального элемента в растении от уровня его доступности в питательной среде имеет форму кривой насыщения. Она хорошо прослеживается при выращивании растений на питательных растворах с возрастающими концентрациями солей.
При этом в области низкой доступности элементов питания, когда рост растений подавлен, увеличение концентрации элементов в среде не приводит к возрастанию их относительного содержания в растении, так как увеличивающееся поглощение элементов стимулирует рост, и концентрация элементов в растении сохраняется на некотором минимальном критическом уровне, необходимом для поддержания метаболизма. Этот критический уровень различен для каждого элемента, и если он не достигается, растение погибае~.
Важный фактор, определяющий доступность минеральных элементов почвы для растений, — кислотность почвенною раствора (рис. 6. 9). С помощью корневых выделений растении ак- а. ааинеральиое питание Таблица 6.2 Состав золы (в аг на золу) у различных сельскохозяйственных растений (по Н. А.*Максимову, 1958) Растения 30,2 0,6 3,5 29,8 1,1 2,2 35,3 0,9 6,4 26,7 2,2 9.6 41,5 1,! 5,0 13,2 0,6 47,9 15,5 0,8 45,6 12;9 1,7 37,9 1 5,8 1,1 42,5 '7,1 0,5 38,9 0,7 0,8 2,1 2,4 1,3 0,9 3,4 0,6 0,9 1,2 2,5 0,6 4,8 11,4 0,8 9,1 8,3 0,6 10,7 1 5,0 3,7 !82 3,6 — 1 1,2 67,4 40,2 6,2 6,7 5,5 13,6 1,4 5,8 27,2 0,8 5,7 27,2 0,8 29,3 34,1 4,4 24,8 46,6 2,2 1 8,4 53,1 8,9 6,1 45,4 9,8 10,6 4,2 2,3 4,8 1,8 5,0 7,9 1,1 12,2 3,7 0,8 12,7 тивно воздействуют на тот субстрат, на котором растут. Онн могут изменять ионный состав и кислотность почвы, вопервых, из-за различных относительных скоростей поглощения анионов и катионов.
Наиболее силию в этом отношении влияют источники азота: в условиях преимущественного поглощения нитратов корнями рН почвы смещается в щелочную сторону, при поглощении аммония наблюдается подкнсление. Во-вторых, из-за выделения в среду образовавшихся при дыхании анионов НСО3, которые существенны для уравновешивания поглощенных анионов (в частности ХОа), для увеличения подвижности фосфора. В-третьих, с помощью активною транспорта протонов клетками поверхности корня наружу, причем выделяемые протоны — активные участники обменных процессов в почве. В-четвертых, вылелениями неорганических соединений — калия, фосфорной кислоты (бобовые, гречиха, горчица) и др. В-пятых.
выделениями органических веществ, которые могут иметь различную кислотность сами по себе (например, органические кислоты) и в результате использования их микрофлорой ризосферы. Корни растений выделяю! значительные количества органических соединений (сахара, органические и аминокис;юты, витамины и лр.), В условиях стерильных почвенных культур четырехнедельные растения кукурузы секретируют около 7г', продукюв фотосинтеза.
поступающих в корни. Эти соединения, помимо участия в обменных процессах в почве, формируют специфическую лля данного растения микрофлору в ризосфере. Микроорганизмы, участвуя в п ев ащениях мине- Семена: пшеница кукуруза клевер лев фасоль Стебли и листья: шценвца кукуруза клевер лев гречиха Клубни в корни: картофель сахарная свекла турнепс КзО !Чазо СаО М8О РазО! Р Оа Оз ЯОг Щ 60,0 3,0 2,6 4,9 1.1 16,9 6,5 2,! 3,4 6.1я. Экология мнне ального питания ие РН иа доступ- минеральных стае для растепа С. й Р гам, на горизонтальны» обозначает растють соединений, я пряно сентана с ностью соединезогяощоеного ран е ионной форне 4,0 4,5 5,0 Осень кислые 5,5 б,О 6,5 7,0 7,5 В,О В,5 9,0 9,5 10,0 Слабо кислые Слабо щеяотиые Сильно щеяояные ральных элементов в почве, также активно воздействуют на ее минеральный состав и кислотность, продуцируя, например, масляную и молочную кислоты.
С корневыми выделениями связано явление почвоутомления при монокультуре сельскохозяйственных растений 1накопледие в почве не только самих выделений в повреждаюших количествах, но и болезнетворных организмов). Поэтому учет особенностей соединений, секретируемых корнями, существен при планировании смены культур в севооборотах. Таким образом, фотосинтез влияет на минеральное питание растений не только косвенно как поставщик соединений, необходимых лля роста корня, его метаболизма, но и непосредственно — в форме корневых выделений. Кроме того, еШе в работах Д. Н.
Прянишникова было показано, что интенсивность поглощения аммония в качестве источника азота непосредственно определяется обеспеченностью корней углеводами. Содержание воды в почве — важный фактор, влияющий па интенсивность роста корней и доступность минеральных элементов.
При плохом водоснабжении корни в поисках воды проникают глубоко в почву до зоны ее достаточного увлажнения или даже до грунтовых вод. Дефицит минеральных веШеств в почве также приводит к сильному развитию корневой системы, и наоборот, хорошее почвенное питание или гидропонные условия замедляют ее развитие и большая часть пла- В.Мине апьное питание 70 стических веществ, синтезируемых растением, может расхода. ваться на образование ассимилируюшей поверхности и ~оварной части урожая.
Однако при ухудшении условий это может отрицательно сказаться на развитии растения. Поглощение минеральных веществ в течение онтогенеза определяется биологическими особенностями растения. Так, яровые злаки азот, фосфор и калий наиболее активно поглощают в первые !,5 месяца роста, За это время овес накапливает более 70;,' калия, 58~ кальция, а магний поглощается с одинаковой скоростью до созревания зерна.
У гороха, обладающего длительным периодом цветения и образования плодов, все элементы в течение онтогенеза поступают равномерно. У многих растений усвоение минеральных веществ усиливается в период цветения — образования семян. Как следует нз данных табл. 6.3, земляника, формирование ягод у которой продолжается около трех недель, за время плодоношения накапливает около половины азота, фосфора и калия, поглощаемых в течение вегетационного периода. За время цветения у льна (!Π— !2 дней) количество золы в надземной части удваивается, а содержание азота, фосфора и калия возрастает в 3 — 4 раза. 6.12.2 Минеральное питание растений е онтогенезе Таблнпа 6.3.
Поглощение элементов минеральною питания !в У; от максимума) растениями земляники !по Б. А. Рубину, 1976) Элементы, участвующие в синтезе лабильных органических соединений, весьма активно поглощаются растениями на ранних этапах онтогенеза со скоростью, превышающей накопление сухого вещества. Поэтому проростки н молодые ткани содержат множно азота, фосфора, калия и магния. Этн элементы в дальнейшем могут легко перераспределяться из более старых листьев в более молодые и в конусы нарастания.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
