В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 60
Текст из файла (страница 60)
В почвенном поглощающем комплексе больше всего содержится ионов кальция, магний стоит на втором месте. Недостаток в магнии растения испытывают в тех случаях, когда его содержится менее 2 мг на 100 г почвы При снижении рН почвенного раствора магний поступает в растения в меньших количествах. Недостаток магния приводит к уменыпению содержания фосфора в растениях, даже если фосфаты в достаточных количествах имеются в питательном субстрате, тем более, что транспортируется фосфор по растению в основном в органической форме Поэтому дефицит магния будет тормозить образование фосфорорганических соединений и соответственно распределение фосфора в растительном организме.
При недостатке магния накапливаются моносахариды, тормозится их превращение в полнсахариды (в крахмал), слабо функционирует аппарат синтеза белка, рнбосомы диссоцинруют на субъединицы. Это приводит к увеличении> в 1,5 — 4 раза количества своболных аминокислот При недостатке магния нарушается формирование пластид: матрикс хлоропластов просветляется, граны слипаются. Ламеллы стромы разрываются и не образуют единой структуры, вместо них появляется много везикул. При магниевом голодании между зеленымн жилками появляются пятна и полосы светло-зеленого.
а затем желтого цвета. Края листовых пластинок приобретают желтый, оранжевый, красный нли темно-красный цвет, и такая амраморная» окраска листьев наряду с хлорозом служит характерным признаком нехватки магния. На более поздних стадиях магниевого голодания светло-желтые и беловатые полоски отмечаются и на молодых листьях, свидетельствуя о разрушении в них хлоропластов, а затем н каротиноилов, причем зоны листа, прилежащие к сосудам, дольше остаются зелеными. Впоследствии развиваются хлороз н некроз, затрагивая в первую очередь верхушки листьев.
Признаки магниевой недостаточности вначале проявляются па старых листьях. а затем распространянлся на молодые листья и органы растения. Высокая и црололжитсльная освещенность усиливает нрнзнаки нехватки магния. Поскольку магний ооладаст сравнительно высокой подвижностью в растенигь в некоторых случаях используют внекорневыс подкормки- вдп.Микроэлементы 253 пакр.. цгмг (ь:..... ~о, Ош .' ° ьд' жэкиевв ь гчикр Железо. Среднее содержание железа в растениях составляет 0,02 — 0,08 г,' (20 — 80 мг на 1 кг сухой массы). Гез почвенного раствора восстанавливается редокс-системами плазма- леммы клеток ризодермы до Ге и в такой форме поступает в корень, В составе соединений, содержащих гем (все питохромы, каталаза, пероксидаза), и в негемовой форме (железосерные центры) железо принимает участие в функционировании основных редокс-систем фотосинтеза и дыхания.
Вместе с молибденом железо участвует в восстановлении нитратов и в фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями, входя в состав нитратредуктазы и нитрогеназы. Железо катализирует также начальные этапы синтеза хлорофилла (образование б-аминолевулиновой кислоты и протопорфиринов). Поэтому недостаточное поступление железа в растения в условиях переувлажнения и на карбонатных почвах приводит к снижению интенсивности дыхания и фотосинтеза н выражается в цожелтении листьев (хлороз) и быстром их опадении. Наряду с железом каталитически активных соединений ткани растений могут включать этот элемент в вещества запасного характера. Одно из них — белок ферритин, который содержит железо в негемовой форме. Он имеет оранжево- коричневую окраску и состоит из бесцветного белка апоферритина и нескольких тысяч атомов железа в виде соединений основного характера с гидроксильными и фосфатными группами.
На долю железа может приходиться около 23;,г, сухой массы ферритина. В больших количествах ферритин присутствует в пластидах. Кремний обнаружен у всех растений. Особенно много его в клеточных стенках. растения, накапливающие кремний, имеют прочные стебли. Диатомовые водоросли строят свои оболочки, концентрируя его из окружающей среды, Недос т а т о к к р е м н и я может задерживать рост злаков (кукуруза, овес, ячмень), и двудольных растений (огурцы, томаты, табак, бобы). Исключение кремния во время репродуктивной стадии вызывает уменьшение количества семян, при этом снижается число зрелых семян. При отсутствии в питательной среде кремния нарушается ультраструктура клеточных органелл. Алюминий также относится к макроэлемснтам, в которых нуждаются только некоторые растения Предполагается, что он имеет большое значение в обмене веществ у гидрофитов.
Интересно отметить, что этот катион концентрируют папоротники и чай. При нелостатке алюминия у чайного листа наблюдается хлороз, однако высокие концентрации токсичны для растений. В высоких дозах алюминий связывается в клетках с фосфором, что в итоге приводит к фосфорному голоданию растений. Микроэлементы представляют собой группу незаменимых минеральных элементов, выполняющих важные функции в жизнедеятельности растительных организмов.
Их содержание в растениях составляет тысячные — стотысячные доли про- 264 0.Мине альное питание Ь.10.1 Марганец Ь.10.2 Молибден цента. Микроэлементы принимают участие в окислительновосстановительных процессах, фотосинтезе, азотном и углевод. ном обменах, входят в состав активных центров ферментов и витаминов, повышают устойчивость растений к болезням и неблагоприятным условиям внешней среды, Недостаток микроэлементов вызывает ряд заболеваний и нередко приводит к гибели растений уже в раннем возрасте.
Марганец необходим всем растениям. Среднее его содержание составляет 0,001;~,', или 1 мг на 1 кг сухой массы тканей. В клетки он поступает в форме Мп . Мер~анси накапливается в листьях. Установлено участие ионов этого металла в выделении кислорода (фоторазложение воды) и восстановлении СО. при фотосинтезе. Марганец способствует увеличению содержания сахаров и их оттоку из листьев. Две дегидрогеназы дыхательного цикла Кребса — малат- и изоцитратдегидрогеназы — активируются ионами марганца.
Азотный обмен растений также не обходится без марганца, который необходим для функционирования комплекса нитратредуктазы при восстановлении нитратов. Марганец существен для процессов роста клеток, с одной стороны, как кофактор РНК-полимеразы П, ответственной за синтез мРНК в ядре, а с другой — необходим в качестве кофакгора ауксиноксидазы — ферментативного комплекса, разрушающего ИУК.
При исключении марганца из питательной среды в тканях растений возрастает уровень основных элементов минерального питания, нарушается их соотношение. Несмотря на значительное содержание марганца в почве, большая его часть труднодоступна для растений, особенно на почвах, имеющих нейтральные значения рН. Чувствительны к недостатку марганца корнеплоды, картофель, злаковые. Характерыый симптом марганцевого г о л о д а н и я — точечный хлороз листьев; между жилками появляются желтые пятна, а затем ткани в этих участках отмирают.
Наибольшее содержание молибдена характерно для бобовых (0,5 — 20 мг на кг сухой массы), злаки содержат ог 0,2 до 2,0 мг молибдена на ! кг сухой массы. Он поступает в растения как анион МоО~~, концентрируется в молодых, растущих органах. Его больше в лисгьях, чем в корнях я сгеблях, а в листе сосредоточен в основном в хлоропластах. Молибден принимает участие в восстановлении нитратов, входя в состав нитратредуктазы, а также является компонентом активно~ о центра литра~ еназы бактероидов, фиксирующих атмосферный азот в клубеньках бобовых. При недостатке Мо в тканях накапливается большое ко. личество нитратов, не развиваются клубеньки на корнях бобовых, тормозится рост растений, наблюдается деформация листовых пластинок, Молибден, как и железо, необходим для биосинтеза легоглобина 1леп емоглобина) — белка-переносчика кислорода в клубеньках бобовых.
При дефиците молибдена клубеньки приобретают желтый или серый цвет, нормальная лгнь гь — гннгнаа 6ЛО.Ыик оэлвменты 255 Как металл-активатор молибден необходим в реакциях аминирования и переаминирования, лля включения аминокислот в пептиднук> цепь, работы таких ферментов, как ксантиноксидаза, и различных фосфатаз. Он оказывает влияние на уровень накопления аскорбиновой кислоты. При его недостатке наблюдается резкое снижение содержания в тканях этого витамина.
К присутствию молибдена в доступной форме особенно требовательны бобовые и овощные культуры. Недостаток его чаще встречается на кислых почвах, в которых он мало- подвижен. При дефиците молибдена тормозится рост и из-за нарушения синтеза хлорофилла растения выглядят бледно-зелеными. Эти признаки похожи на признаки недостатка азха. Высокие дозы э~ого микроэлемента токсичны для растений.
Значительное содержание молибдена в сельскохозяйственной продукции вредно и для животных, и для человека. Если содержание Мо в растениях достигает 20 мг и более на 1 кг сухой массы, у животных при употреблении свежих растений наблюдаются молибденовые токсикозы, а у человека — эндемическая подагра.
Среднее содержание кобальта в растениях — 0,00002;г,', или 0,02 мг на 1 кг сухой массы, Кобальт необходим бобовым растениям для обеспечения размножения клубеньковых бактерий. В рве~синях кобальт встречается в ионной форме и в порфириновом соединении — витамине Вп. Растевия, как и животные, не синтезируют витамина Вп (Впскознзим). Он вырабатывается бактероидами клубеньков бобовых растений и участвует в синтезе метионина в бактероидах, фиксирующих азот. При старении клубеньков и прекращении фиксации азота Вп-коэнзим выходит в цитоплазму клеток клубеньков. Наряду с магнием и марганцем кобальт активирует фермент гликолиза фосфоглюкомутазу и фермент, осущесзвляющий гидролиз аргинина, — аргиназу. Внешние признаки недостатка кобальта у бобовых сходны с признаками азотно~о голодания.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
