В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 57
Текст из файла (страница 57)
В растительных тканях есть и другие пути восстановления окисленной серы. Например, свободный сульфит (ЯО~ ) восстанавливается сульфитредуктазой, а образующийся свободный сульфид (яз ) используется для синтеза цистеина с участием О-ацетилсеринсульфгидразы. Этот путь, вероятно, функционирует только в том случае, если в клетке появляется свободный 80з .
Свободный сульфит может подавлять ряд метаболических процессов, и существование сульфитредуктазы препятствует его накоплению в тканях. Сульфитредуктаза а фотосинтезирующих тканях локализована в основном в хлоропластах, а в нефотосинтезирующих — связана с митохондриями. В качестве субстрата этот фермент использует также и гидроксиламин. Цистеин — первый стабильный продукт. в котором органическая сера находится в восстановленной форме. Он дает начало образованию большей части произволных серы. Ближайшим производным цистеина является цистин, образующийся при ферментативном окислении сульфгидрильной группы в дисульфидную.
Цистеин служит также предшесз венником метионина (СН,ВСНзСН,СНХНзСООН) — важнейшей серосодержашей аминокислоты главного пути метаболизма серы у растений, который, по существу, представляет собой конечный продукт ассимиляторной редукции сульфата: Цистеин — — ~ Гомоцистеин — Метиопин Пути деградации серосодержащих аминокислот у высших растений изучены недостаточно. Деградация может идти по трем главным направлениям: 1) десульфирование цистеина, идушее с отшеплением НгЯ; 2) гидролитический распад различных серосодержащих аминокислот, в том числе метионина, сопровождающийся образованием пирувата, )КН, и меркапгана; 3) окислепис серы с прямым присоединением кислорода без разрыва С вЂ” Я-связи с образованием сульфопроизводных (для цистеина) или сульфоксидов (лля цистеина, метионина, 8-метилцистеина н др.).
Сера входит в состав важнейших аминокислот — цистеина и метионина, которые могут находиться в растениях как в свободном виде, так и в составе белков. Метионин огпо- 243 6.5. Сера сигея к числу 10 незаменимых аминокислот и благодаря сере и метильной группе обладает уникальными свойствами. Метионин найден в активных центрах многих ферментов, Я-аденозилметионин участвует в реакциях трансметилирования, а метионил-тРНК вЂ” инициатор роста полипептидных цепей. Метиониновые остатки могут придавать молекуле белка гидрофобные свойства, что играет важную роль в стабилизации активной конформации ферментов в солевом окружении. Одна из основных функций серы в белках и полипептидах -- участие БН-групп в образовании ковалентных, водородных, меркаптидных связей, поддерживающих трехмерную структуру белка.
Дисульфидные мостики между полипептидными цепями или двумя участками одной цепи (по типу— Б — 5-мостика в молекуле цистина) стабилизируют молекулу белка. Другая важнейшая функция серы в растительном организме состоит в поддержании определенного уровня окислительно-восстановительного потенциала клетки за счет обратимости реакций цистеин цистин и ЯН-глутвтион~- Я вЂ” 5-глутатион. Эти редокс-системы могут связывать или освобождать атомы водорода в зависимости от преобладающих метаболических условий в клетке.
Трипептид глутатион, состоящий из остатков глутаминовой кислоты, цистеина и глицина, благодаря хорошей растворимости в воде играет важную роль в метаболизме. Обычно глутатион находится в восстановленном ЬН-состоянии и может реагировать с дисульфидными группами тиоловых ферментов, в том числе протеолитических. активируя их и переходя в окисленную — Б — Б-форму.
Сера входит также в состав важнейших биологических соединений — коэнзима А и витаминов (липоевой кислоты, биотина, тиамина) н в форме этих соединений принимает участие в энзиматических реакциях клетки. Особенно велика роль серы как компонента кознзима А (СоА-ЯН), БН-группа которого участвует в образовании высокоэнергетической тиоэфнрной связи с ацильными группами кислот. При взаимодействии СоА с уксусной кислотой синтезируется аце- О х тил-СоА; Н,С вЂ” С-Б-СоА, который, будучи донором и пере- носчиком ацетильной группы, играет важнейшую роль в метаболизме жирных кислот, аминокислот и углеводов. Липоевая кислота является коэнзимом в реакциях окнслительного декарбоксилирования и-кетокислот; БН-группы липоевой кислоты могут также принимать участие в окислительно-восстановительных реакциях.
Производное тиамина — тиаминпирофосфат — действует как коэнзим при декарбоксилировании пирувата в ацетальдегнд и окислении з-кетокислот благодаря участию тназольного кольца в связывании и активированни альдегидных г рупп. ЯНп руины обусловливаю~ катали|ическую активность мно~ их фер- 6. Минеральное питание 244 ментов, играя важную роль во взаимодействии белка с коферментом. Многие виды растений в малых количествах содержат 0 И летучие соединения серы.
Например, сульфоксиды й — 8 — и входят в состав фитонцидов лука и чеснока. Именно их присутствие вызывает раздражение глаз при нарезании лука. Недостаточное снабжение растений серой тормозит синтез серосодержащих аминокислот и белков, снижает фотосинтез и скорость роста растений, особенно надземной части. В острых случаях нарушается формирование хлоропластгв и возможен их распад, Симптомы дефицита серы— побледнение и пожелтение листьев — похожи на признаки недостатка азота, но сначала появляются у самых молодых листьев.
Это показывает, что отток серы из более старых листьев не может компенсировать нелостаточное снабжение растений серой через корни. Калий — один из самых необходимых элементов минерального питания растений. Его содержание в тканях составляет в среднем 0,5 — 1,2 ь~,' в расчете на сухую массу.
Долгое время основным источников получения калия служила зола, что нашло отражение в названии элемента (рогааяшп происходит от слова рогазпез — тигельная зола]. Содержание калия в клетке в 100 — !000 раз превышает его уровень во внешней среде. Его гораздо больше в тканях, чем друзих катионов. Запасы калия в почве болыпе содержания фосфора в 8 — 40 раз, а азота — в 5 в 50 раз. В почве калий может находиться в следующих формах: в составе кристаллической решетки минералов, в обменном и необменном состоянии в коллоидных частицах, в составе пожнивных осгатков и микроорганизмах, в виде минеральных солей почвенного рве~вора.
Наилучшим источником питания являются растворимые соли калия (0,5 — 2ь от валовых запасов в почве). По мере потребления подвижных форм калия запасы его в почве могут восполняться за счет обменных форм, а при уменьшении последних — за счет необменных, фиксированных форм калия. Попеременное подсушивание и увлажнение почвы, а также деятельность корневой сисземы растений и микроорганизмов способствуют переходу калия в лоступные формы. Калийные удобрения хорошо растворимы в воде.
При попадании в почву калий вступает в обменное взаимодействие с коллоидами почвы. В результате 25 — 80~ь калия может связываться почвенным поглощающим комплексом. При этом в почвенный раствор вытесняются ионы водорода, кальций, алкзмипий, магний, марганец и другие катионы. По своему характеру калийные удобрения — физиологически кислые соли, способствующие накоплению в почве хлорной и серной кислот. Поэтому на кислых почвах эффективность калийных г обрепий без известкования снижается.
6.5. Калий 245 В растениях калий в наибольшем количестве сосредоточен в молодых, растущих тканях, характеризующихся высоким уровнем обмена веществ: меристемах, камбии, молодых листьях, побегах, почках. В клетках калий присутствует в основном в ионной форме, он не входит в состав органических соединений, имеет высокую подвижность и поэтому легко реутнлизируется. Передвижению калия из старых в молодые листья способствует натрий, который может замещать его в тканях растений, прекративших рост. В растительных клетках около 80'/ калия содержится в вакуолях. Он составляет основную часть катионов клеточного сока.
Поэтому калий может вымывагься из растений дождями, особенно из старых листьев. Небодьшая часть этого катиона 1около 1,"~;) прочно связана с белками митохондрий и хлоропластов. Калий стабилизирует структуру этих органелл. При калиевом голодании нарушается ламеллярногранулярное строение хлоропластов и дезорганизуются мембранные структуры митохондрий. До 20',,' калия клетки адсорбируется на коллоидах цитоплазмы.
На свету прочность связи калия с коллоидами выше, чем в темноте. В ночное время может наблюдаться даже выделение калия через корневую систему растений. Калий служит основным противоионом для нейтрализации отрицательных зарядов неорганических и органических анионов. Именно присутствие калия в значительной степени определяет коллоидно-химические свойства цитоплазмы, что существенно влияет практически на все процессы в клетке. Калий способствует поддержанию состояния гндратацни коллоидов цитоплазмы, регулируя ее водоудерживаюшую способность. Увеличение гидратации белков и водоудерживаюшей способности цитоплазмы повышает устойчивость растений к засухе и морозам. Калий необходим для поглощения и транспорта воды по растению.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
