В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 53
Текст из файла (страница 53)
Ьаьтсрпи родов А=Си!!>г>с!С> и Ве!Гг>>вг)г!51. как правило. поселяюзся |щ повсрви|ос|н корвси выщпих р.ьсзспий. 1'акис ассоциации объясиюотся тем. ч|о в качес|ве ис|о щика у|леролд бак|ср|щ используюг про,г.кты. выле:|яемыс корнями в ризосферу. Болыпос впимапис в |юследиес время улслюог циавобактериям. в частности 25>)тоги)5>>х |сии>. Обо|ащепис ими рисовых полей увели щвает урожай риса в среднем иа 20",ь.
В полом ж» сельскохозяйс|вен|юе значение свобощю кивущих азозфиксагоров ис с|о.п ве.вико В ух!Срспиьзз> клича|с еже|од!щя фиксация ими азою сос|авляс|. как прави>ю. Пссколько килограммов изо|а иа 1 га. Ио при паличии в почве б |а|оприятных условий )пвпричср. болыпое ко.щчество органических ос щ гков) она чоже| достига!ь 20 — 40 к! С)>Та. К группе симйиотическвх азогфиксвторов црежтс ВСЕ|!| О|ПОСя|ея ОаКЗЕрпп рОда )Г)идгь)Ы|и>1, ОбраэуиццИЕ кзубсньки на корпях бобовых рас|еиий, а также пеко|орые ак|ппочицезы и пищюбактерии. В пас|ояпюе время насчизываезся около !90 вилов рас|спии разных семсйс|в.
спосоопых сим- 6>иотически усваива>ь азо|. К их числу относятся некоторые деревья и кустарники: ольха, восковници, .юх, облсш|ха и лр. Клубсщ,ки, вырисыцошие |щ корнях о>пжи и веко|арык лрщпх цсообовых растений. населены ак|ииомицегвми рода ггаи),>а. 226 6.3. Азот Роша молодой ольхи за 7лет дает прирост азота 700 кг,'га, что значительно обогащает лесную почву. У некоторых тропических деревьев и кустарников клубеньки развиваются на листьях.
У травянистых растений рода биллеги клубеньки на листьях образуют азогфиксируюшие цианобактерии рода Хозгос. Важное значение в природе имеют некоторые лишайники, представляющие собой симбиоз гриба и азотфиксирующих цианобактерий. Они развиваются в субарктических зонах, на скалах в горах и на других бесплодных учасгках, являясь, таким образом, пионерами заселения суши. Наибольший интерес для сельского хозяйсгва представляют клубеньковые бактерии рода Ипзоб!ит, живущие в симбиозе с бобовыми растениями и фиксирующие в среднем от 100 до 400 кгХ/га в год.
Среди бобовых культур люцерна может накопить за год до 500 — 600 к~ !ч!/га, клевер — 250 — 300, люлин — !50, кормовые бобы, горох, фасоль — 50 — 60 кг!ч1,'га. За счет пожнивных остатков и сидерации ~ этя растения значительно обогащают почвы азотом. Инфицирование растения-хозяина начинается с проникновения бактерий рода цл!воЬгиит в клетку корневого волоска, Затем бактерии мигрируют в клетки коры и вызывают интенсивное деление инфицированных клеток, что приводит к образованию клубеньков на корнях. При этом сами бактерии превращаются в бактероиды, которые в среднем в 40 раз больше по объему, чем исходная бактерия.
Образование бакгероидов тесно связано с синтезом нитрогеназной ферменгативной системы. В сельскохозяйственной практике семена бобовых культур обрабатывают препаратом пНитрагинв с высокоэффективным штаммом расы клубеньковых бактерий, соответствующей данной бобовой культуре. Молекулярный механизм азотфнксации. Молекула азота Мз(Хм!ч!) чрезвычайно прочна и химически инертна. Энергия трех ее ковалентных связей составляет 940 кДж7моль. Для разрыва этих связей и восстановления !Чз в химическом процессе синтеза аммиака, несмотря на применение катализаторов, требуются, как уже отмечалось, высокие температура и давление.
Биологическая фиксация !ч!з микроорганизмами осуществляется при нормальной температуре и давлении, что свидететьствуег об исключительно высокой эффективности участвующего в этом процессе фермента нитрогеиазы. В 1960 — 1961 гг. на бесклеточных экстрактах С1пзгпйит ршГеиыаиие было показано, что особую роль в азогфиксации играет добавление пировино~радной кислоты. При этом резко усиливалось выделение СОз и Нз. В присутствии молекулярного азота в качестве первичного продукта образовывался аммиак. Болыное значение в выяснении механизма азотфиксации сыграло открытие ферредоксина. На основании этих данных была предложена следующая схема химизма азотфиксации: Сидеяапил — звпвхнввнне зеленых растений, обычно бобовых.
используемых в качестве удобрения. 6. Мине альиое питание 226 А!0р Аце тат СН С вЂ” — АТР— е Нитрогеназа О-Р гиарогснзза Н Многочисленными исследованиями с применением меченого 'з!з! было доказано, что азотфиксация представляет собой восстановительный процесс и первым стабильным продуктом ее действительно является аммиак. Предполагают, что восстановление Х осуществляется трехсзупенчато !рис. 6.2). Процессу азотфиксации необходим постоянный приток электронов н энергии в форме АТР.
Согласно расчетам, проведенным на основе модельных опытов в системе зп и!!го, для восстановления 1 моля )х!я требуется !2 — 15 молей АТР. Действительные же затразы энергии в системе зп узус значительно выше и оцениван>гся в 30 — 40 молей АТР на 1 моль фиксированного )Чз.Источнгзком электронов и АТР для функционирования нитрогеназы у разных типов микроорганизмов могу! быль процессы фотосинтеза, дыхания или брожения. Например, свободноживущие бактерии Алого!зпстег для восстановления 1 г Хз окнсляют 70 — 100 г глюкозы, или 2о — 40 г узлерода.
Симбиотрофные бактерии рода К1з!хо!з!илз в качестве источников электронов и АТР используют фотоассимиляты, синтезирующиеся в листьях растения-хозяина и поступающие в корневые клубсньки. Расход ассимилятов у бобовых на ! г фиксирован- Рис.
бд н н' ! Рз— н ! 'и — уяе Схена последовательного яосстаноаления молекулярного азота до аммиака Низрогиазз н н н н з,н н,изин ! н'ен ! ! ! Ф ! язв — Не Ре— — но н ! Ре— 2НН СНЗСОСООН СОз пируват 2Н + 2е Фд — ~ Нитрогеназа-Р!з ггт б.з. Азот ного 1чз составляет в среднем 6,5 — 7,6 г у1лерода, т.
с. эффективность использования энергетических субсгратов у них значительно выше (!Π— 15".„'), чем у свободноживущих гегеротрофов (1,5 — 2,0",:„'). Основные черты биохимии азотфиксации достаточно хорошо изучены в последние годы. По-видимому, механизм азогфиксации одинаков для всех азотфиксирующих микроорганизмов, Упрощенная схема азотфиксации, включающая основные реакции этого процесса, приведена на рис. 6.3.
Процесс протекает в бактероиде, окруженном мембраной и локализованном в коргикальных клетках корня растения-хозяина. Основная роль в процессе азотфиксации принадлежит ферменту нитрогеназе, который подробнее изучен у свободно- живущих азотфиксаторов. Фермент состоит из двух компоненгов: более высокомолекулярного Мо, Ге-белка и низкомолекулярного Ге-белка.
Азотфиксирующей активностью обладаег только комплекс обоих компонентов нитрогеназы. Мо, Ге-белок различных нигрогеназ имеет М, 200 — 250 тыс., содержит два атома Мо, 28 — 34 атома Ге и 13 — 24 атома лабильной б на молекулу, причем Ге и Б объединены в несколько Геб-кластеров. Низкомолекулярный компонент низ рогеназы, Ге-белок, имеет М„50 — 70 тыс., содержит по четыре атома Ге и лабильной Я на молекулу фермента. которые объединены в кластер типа 4Ге4$. Субстрат ()ч)з) связывается и восстанавливается на Мо, Ге-белке.
а Гс-белок служит источником электронов для восстановления Мо, Ге-белка, которые он получает от ферредоксина (Фд). Комплекс двух компонентов нитрогеназы существует лишь во время сопряженного с гидролизом АТР переноса электронов ог Ге-белка к Мо, Гс-белку. Нитрогеназа катализирует гри типа сопряженных реакций: восстановление субстратов, зависимый от восстановителя гидролиз АТР и АТР-зависимое выделение Нз. Кроме молекулярного азота она можа| восстанавливать и другие соединения с тройной связью.
в том числе азид, пианид, ацетилен. Поскольку нитросеназа разрушаегся в присутствии Оз, у азотфиксирующих микроорганизмов используется ряд механизмов лля ее защиты. У )ся!хоЬ|иис эту функцию выполняет гемсодержащий белок лсгоглобил (лег;е.иаглобин), обладающий ис. 6.3 )сиовиые реакции, частвуюгцив в фикса- ии Гчк в бактвРоиле лубвиьков бобовых 228 В. Мине альиее питание очень высоким сродством к кислороду. Он синтезируется клетками растения-хозяина, встраивается в мембрану бактероида и обеспечивает транспорт О, к бактероилам, создавая таким образом защиту нигрогеназы от повреждающего действия 02.
Функционирук«щий в бактсроиде цикл Кребса служит источником субстрагов для окисления в электронт'ранспортной цепи. осуществляющей синтез АТР; обеспечивает нигрогеназу электронами через ферредоксин; посгавляет кетокислоты (п-кетоглутарат и др.), которые, реагируя с МНа«, образуют аминокислоты, транспортируемые затем в клетки растения-хозяина. Поскольку в органические соединения включается только аммонийный азот, ионы нитрата, поглощенные растением, должны восстанавливаться в клетках до аммиака. Каким образом происходит это восстановление? Установлено, что процесс редукции нитрата в растениях осуществляется в два этапа: К Восстановление нитрата до интрига (МОз до МОт ), соприженное с переносом двух электронов и катализируемое ферментом нитратредуктазойт.
2. Восстановление нитрита до аммиака (МОт до МНа), сопряженное с переносом шести электронов и катализируемое ферментом нитритредуктаюй. Суммарно процесс может быть изображен следующим образом: т'илтиции ии рит« 2е ы МОз — — — — «МО; МН, иитратраиуктата иитритралуктата Первый этап редукции нитрата, катализируемый нитратредуктазой, протекает в соответствии с уравнением МОз + МАР(Р)Н Ч- Н вЂ” ' МО2 + МАР(Р) + Н2О Грибы и зеленые водоросли в качестве донора электронов при редукции МОт могут использовать восстановленный МАРРН. У высших растений фермент имое«специфическое сродство к МАРН, источником 'которого являются гликолиз и цикл Кребса.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
