В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 55
Текст из файла (страница 55)
советскими биохимиками А, Е. Браунштейном и М. Г. Крицман. Энзимы, катализирующие эту реакцию, получили название алтипоптраттсфераз. В качестве примера рассмотрим перенос МНт-группы глутамата на пировиноградную кислоту с образованием аланина: СООН СНз ! ! Н,1Ч вЂ” СН С=О ! сн СООН СН ! ироаиногралнаа 2 кислота ООН тлутаминов кислота ( 1~ П э11 СООН ! С=О ! сн, сн ! СООН СНз нс — нн, ! СООН Г,иц1 ГН ~11' алании а.кетоглутароааа кислота Трансаминирование с использованием аминогруппы глутамата тпироко распространено в растениях, обеспечивая возможность синтеза ряда аминокислот.
Наиболее важные акцепторы ХНт-группы в процессе трансаминирования и соответсгвующие нм аминокислоты приведены ниже: А.иипокш.тенты Глутаминовая Аспарагиновая Глицин Алании Серии Фенилаланин Акиеппторы т.1Н;группы и-Кетоглутаровая Щавелевоуксусная Глиоксиловая Пировиноградная Гидроксипировиноградная Фенилпировиноградная Г 11 кл1 сгуй1 При обильном снабжении расгений аммонийными источниками азота в их тканях в значительном количестве накапливаются амиды — глутамин н аспарагин, Это явление было обнаружено и изучалось в классических работах Э. Шульце, Д, Н.
Прянишникова, А. Чибнелла, а в последние 30 лег— 234 6. Мине альиее питание СООН СН2 СН вЂ” 1чН СООН Лгркрарн ваи ки лм» СО- !~'11 СНг СН- -ы)1. СООН В. Л. Кретовичем с сотрудниками. Особенно болыпой вклад в изучение роли амидов в расгениях внес Прянишников, который рассматривал эти соединения как обезвреживаюшую, запасаюшую и транспортную форму азота в растениях. Исследования Кретовича с сотрудниками показали, что МХ включается в амидные группы амидов в 2 — 3 раза интенсивнее, 'чем в аминные.
В то же время у большинства растений глутамин преобладает над аспарагином. Синтез глутамина был рассмотрен в разделе 6.3.4. Синтез аспарагина у растений может происходить лвумя путями: чк 1. Аспарагиновая кислота (1.-аспаргат) + ХНз ч- АТР— Ь-Аспарагин + АОР + Р; 2. 1.-Аспартат + 1.-глутамин + АТР- Ь-Аспарагин + Глутамат + АМР + РР; Обе реакции катализируются ферментом асларагинсинтегнизой. Первая реакция прямого синтеза аспарагина из аспарагиновой кислоты и ХНз аналогична синтезу глутамина, катализируемому глутаминсинтетазой. Во второй реакции аспарагин образуется в результате переаминирования глутамина и аспарагиновой кислоты.
Механизмы этих реакций пока мало исследованы. Аспарагинсинтетаза локализована в цитоплазме. Второй путь синтеза аспарагина, при котором донором ХНжгруппы служит глутамин, по-видимому, значительно более распространен в растениях, так как сродство фермента аспарагинсинтетазы к глутамину в 10 раз выше, чем к иону ХН»'. Аспарагиновая кислота возникает в результате переаминирования с участием щавелевоуксусной кислоты. Прямой синтез аспарагина в соответствии с первой реакцией может осуществляться в условиях избыточно высокого уровня ХН,' в тканях.
При выращивании растений на аммонийных источниках азота связывание ХН4Р в виде амидов происходит уже в корнях. В этом случае более половины азота, транспортируемого из корней с пасокой, находится в форме амидов. Участие корней в связывании поглощенного аммония подтверждает представление Д. А. Сабинина, развитое в дальнейшем акад. А. Л. Курсановым, об активной роли корневой системы а синтезе органических соединсний (рис. б.4.). В корнях в результате процессов аминирования, амидирования и переаминирования могут синтезироваться более 25 видов азотных соединений.
Роль углеродных скелетов в этих реакциях играют органические кислоты — продукты гликолиза и цикла Кребса. Практически весь азот, поглощенный в форме 'МН4', ассимилируется в корневой системе и поступает в надземные части в виде аминокислот и амидов. В условиях нитратного питания ассимиляция ХОз у растений осуществляется и в листьях. В этом случае акцепторами выступают первичные продукты фотосинтеза и фотодыхания.
Поэтому набор аминокислот, синтезируемых в листьях, может быть качественно иным: больше синтезируется сложных и ароматических аминокислот. 236 а.а. Азот 'ис. 6Н 1руговорот веществ в !елин растении 1по О Л. Курсанову, 1976) Кислоты ! ! ! ! ! ! оон ! $ ! ! ! 1 ! ! ООН мн ! ! 1 и — СН-ОООН ! ! еиииииииииииииф----------""-- Растительные клетки в своем составе имеют три фракции веществ, солержащих азот,— неорганический азот, низкомолекулярныа и высокомолекулярные органические формы азота, находящиеся в определенном равновесии между собой: Аминокислоты Амн$О! Азотистые основания Белки Нуклеииовые кислоты неорганическии низкомолекулярныи выеокомолекулярнми азот органический азот органический азот Усиление азотного питания приводит к увеличению всех азот- содержащих фракций.
При этом особенно сильно возрастает количество растворимых аминосоединений, тогда как солержание белка повышается только до определенной величины. В зеленых растениях белковый азот — основная азотсодержащая фракция, составляющая 80 — 95;м доля азота нуклеиновых кислот — около 1О'$е, аминокислот и амидов — 5% от суммарного азота, присутствующего в растительном материале.
В вегетативных частях растений белки представлены главным образом ферментами, тогда как в семенах основная часть белковой фракции приходится па запасные белки. Азот входит также в состав фосфолипидов, коэнзимов, хлорофилла, фитогормонов (куксина, цитокинина) и других соединений. 6. Минеральное питание 236 Фосфор, как и азот, — важнейший элемент питания растений. Он поглощается ими в виде высшего окисла РОез и не изменяется, включаясь в органические соединения. В растительных тканях концентрация фосфора составляет 0,2 — 1,3 л,' от сухой массы растения. Запасы фосфора в пахотном слое почвы относительно невелики. порялка 2,3 — 4„4 т/га (в пересчете на Рз01).
Из этого количества '/з приходи~ся на минеральные соли ортофосфорной кислоты (Н,РО4), а 1/а — на органические соединения, солержашие фосфор (органические остатки, гумус, фитат и др.], Фитаты составлгоот до половины органического фосфора почвы. Большая часть фосфорных соединений слабо растворима в почвенном расаворе. Это, с одной стороны, снижаез потери фосфора из почвы за счет вымывания, но, с другой,— ограничивает возможности использования его растениями.
Основной приролный источник поступления фосфора в пахотный слой — выветривание почвообразующей породы, где он содержится славным образом в виде апатитов ЗСаз(РО4),. Сайд и др. Трехзамешенные фосфорные соли кальция и магния и соли полуторных оксидов железа и алюминия (ГеРО4, А!Р04 в кислых почвах) слаборастворимы и малодоступны для растений. Двузамещенные и особенно однозамещенные соли кальция и магния, тем более соли одновалентных катионов и свободная ортофосфорная кислота растворимы в воде и используются растениями как главный источник фосфора в почвенном растворе.
Растения способны усваивать и некоторые органические формы фосфора (фосфаты сахаров, фигни). Концентрация фосфора в почвенном растворе невелика (0,1 — ! мг/л). Схема круговорота фосфора в биосфере представлена на рис. 6.5. Фосфор органических остатков и гумуса минерализуется почвенными микроорганизмами и большая еро часть превращается в малорастворимые соли. Растения получают из них фосфор, делая его более подвижным. Это достигается благодаря выделению корнями органических кислот, которые хелатируют двухвалентные катионы и подкисляют ризосферу. способствуя переходу НРО, з~ НРО44 ~ НР04 .
Некоторые н нне ф форныл Л1ЛН,НО И м и ы гордая порода рис. 6,5 Круговорот фосфора в биосфере Саа (РО4) а и др. малодосаупиые соли | Оргслилеские остатки г ро,), ядр. римые сали растеиия гзт 6.4. ФооФор сельскохозяйственные культуры хорошо усваивают труднорастворимые фосфаты (люции, гречиха, горох).
Эта способность у растений увеличивается с возрастом. В растительных тканях фосфор присутствует в органической форме и в виде ортофосфорной кислоты и ее солей. Он входит в состав белков (фосфопротеинов), нуклеиновых кислот, фосфолипидов, фосфорных эфиров сахаров, нуклеотидов, принимающих участие в энерзетическом обмене (АТР, ХА)3з и др.), витаминов и многих других соединений. Фосфор и~рвет особо важную роль в энергетике кле~ки„ поскольку именно в форме высокоэнергетических эфирных связей фосфора (С О - Р) или пирофосфатных связей в нуклеозидди-, нуклеозидтрифосфатах и в полифосфатах запасается энергия в живой клетке.
Эти связи обладают высокой стандартной свободной энергией гидролиза (например, ) 4 кДж)моль у глюкоза-6-фосфата и АМР, 30,5 — у А)3Р и АТР и 62 кДж!моль — у фосфоенолпирувата). Это настолько универсальный способ запасания и использования энергии, что почти во всех метаболических путях участвуют те или иные фосфорные эфиры и (или) нуклеотиды, а состояние адениннуклеотидной системы (энергетический заряд) — важный механизм контроля дыхания (см.
44,3). В форме стабильного диэфира фосфат входит составной частью в структуру нуклеиновых кислот и фосфолицидов. В нуклеиновых кислотах фосфор образует мостики между нуклеозидами, объединяя их в гигантскую цепочку. Фосфат обусловливает гидрофильность фосфолипида, тогда как остальная часть молекулы липофильна. Поэтому ца границе раздела фаз в мембранах молекулы фосфолипидов ориентируются полярно, фосфатными концами наружу, а липофильное ядро молекулы прочно удерживается в липидном бислое, стабилизируя мембрану. Еще одной уникальной функцией фосфора является его участие в фосфорилировании клеточных белков с помощью протеинкиназ. Этот механизм козпролирует многие процессы метаболизма, так как включение фосфата в молекулу белка приводит к перераспределению в ней электрических зарядов и вследствие этого к модификации ее структуры и функции.
Фосфорилирование белков регулирует такие процессы, как синтез РНК и белка, деление, дифференцировка клеток и многие другие. Основной запасной формой фосфора у растений является фитин — кальций-магниевая соль инозитфосфорной кислоты (инозитолгексафосфата): ь кт Учо* ~ос фосфор: в оа" ~о со о.~ ~ 1 о ОР ОР ОР 238 6. Мине альное питание б.б Сера КРуговорот серы в биосфере. Доступные пв растений форны серы Значительные количества фитина (0,5 — 2;,' на сухую массу) накапливаются в семенах, составляя до 50; от общего фосфора в них.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
