В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Расчеты показывают, что работа книжнего концевого двигателя», т, е, корневого давления, на ~/4 обусловлена присутствием в пасоке ионов калия. Важное значение калий имеет в процессе открывания и закрывания устьиц. На свету в вакуолях замыкал>щих клеток устьиц концентрация ионов калия резко возрастает (в 4 — 5 раз), что приводит к быстрому входу воды, повышению тургора и открыванию устьичной щели. В темноте калий начинает выходить из замыкающих клеток, тургорное давление в них падает и устьица закрываются. Калий поглощается растениями в виде катиона и образует лишь слабые связи с различными соединениями в клетке.
Вероятно, поэтому именно калий создает ионную асимметрию и разность электрических потенциалов между клеткой н средой (мембранный потенциал). Калий является одним из катионов — активаторов ферментативных систем. В настоящее время известно более 60 ферментов, активируемых калием с различной степенью специфичности. Он необходим для вкли>чения фосфата в органиче- 246 6. Мине апьноа питание скис соединения, реакций переноса фосфатных групп, для синтеза белков и полисахаридов и участвует в синтезе рибофлавина — компонента всех флавиновых дегидрогеназ.
Под влиянием калия увеличивается накопление крахмала в клубнях картофеля, сахарозы в сахарной свекле, моносахаридов в плодах и овощах, целлюлозы, гемицеллюлоз и пектиновых веществ в клеточной стенке растений. В результате повышается устойчивость соломины злаков к полеганию, у льна и конопли улучшается качество волокна. Достаточное снабжение растений калием повышает их устойчивость к грибковым и бактериальным заболеваниям. Некоторые одновалентные катионы со сходными физико- химическими свойствами в ряде случаев могут заменить калий в процессах, где требуется его участие. По своим свойствам наиболее близки к калию ХН4ь и КЬ".
Ион аммония способен заменять калий в активации ферментов на 50 в 100%, рубидий — на 20 — 80, Ха', Ы+ и Сз' — на 5 — 20 % или они вообще не активны. Однако накопление аммония в растениях может вызывать токсический аффект, а содержание ионов рубидия в клетках обычно невелико. В отсутствие калия основным катионом, способным заменить его, является натрий.
Иногда з/з необходимого растениям калия может быть без видимых нару|пений заменено натрием. Степень такой заместимости различна и зависит от вила растения. Однако мно~ие ферменты, для которых необходим К', активируются натрием незначительно или даже угнетаются. Высокие концентрации ионов натрия могут нарушать структуру хлоропластов и оказывать вредное воздействие на некоторые процессы обмена веществ. Положительное влияние натрия на развитие растений проявляется при недостатке калия. Если же калия в среде достаточно, избыток натрия может быть токсичным.
Следует отметить, что при снижении уровня калия в клетке увеличивается содержание натрия, магния, кальция, свободного аммиака, ионов водорода, минеральных фосфатов. Калий способствует усвоению растениями иона аммония. При аммиачном питании резко возрастает потребность в снабжении калием, особенно у злаков, При недостатке калия аммиачное питание приводит к излишнему накоплении> ХН4~ и отравлению растений. Критический период в снабжении калием приходится на ранние стадии роста растений (первые две недели после всходов). Наибольшее же его количество поглощается, как правило, в период интенсивного нарастания вегетативной массы. У зерновых и зернобобовых поступление калия заканчивается к началу молочной спелости, у льна — в фазу цветения, у картофеля, сахарной свеклы, капусты максимум поглощения калия приходится на период формирования клубней, корнеплодов, кочанов.
Особенно высока концентрация калия в овощных культурах — огурцах, томатах, капусте. Однако потребление калия подсолнечником превосходит все остальные культуры. Так, при уборке вместе с урожаем выносится калйя (КзО): 6.Т. Кальций 247 Кгзльций картофелем и злаками — 180 кг!га, капустой — 280, семенами подсолнечника — 990 кг/га. При недостатке калия начинается пожелтение листьев снизу вверх — от старых к молодым. Листья желтеют с краев. В дальнейшем их края и верхушки приобретают бурую окраску, иногда с красными «ржавыми» пятнами; происходит отмирание и разрушение этих участков. Листья выглядят как бы обожженными.
Снабжение калием особенно важно для молодых, активно растущих органов и тканей. Поэтому при калиевом голодании снижается функционирование камбия, нарушается развитие сосудистых тканей, уменьшается толщина клеточной стенки эпидермиса и кутикулы, тормозятся процессы деления и растяжения клеток. В результате укорачивания междоузлий могут образоваться розеточные формы растений. Недостаток калия приводит к снижению доминирующего эффекта апикальных почек. Верхушечные и верхушечно- боковые почки перестают развиваться и отмирают, активируется рост боковых побегов и растение приобретает форму куста. Недостаток калия снижает продуктивность фотосинтеза, прежде всего за счет уменьшения скорости оттока ассимилятов из листьев; при калиевом голодании она падает более чем в два раза. В этом случае ни фосфорные, ни азотные удобрения не могут заменить калий.
Двукратное повышение содержания калия в питательном растворе в 1,5 раза увеличивало скорость оттока меченных по '4С растворимых ассимилятов из листьев томатов, при этом в плодах содержание метки возрастало в 2 раза. Общее содержание кальция у разных видов растений составляет 5 — 30 мг на 1 г сухой массы. Растения по отношению к кальцию делят на три группы: каяьциефилы, калачи«- фобы и нейтральные виды. Много кальция содержат бобовые, гречиха, подсолнечник, картофель, хапуста, конопля, гораздо меньше — зерновые, лен, сахарная свекла. В тканях двудольных растений этого элемента, как правило, больше, чем у однодольных.
Кальций накапливается в старых органах и тканях. Это связано с тем, что транспорт его осуществляется по ксилеме и реутилизация затруднена. При старении клеток или снижении их физиологической активности кальций из цитоплазмы перемещается в вакуоль и откладывается в виде нерастворимых солей щавелевой, лимонной и других кислот.
Образующиеся кристаллические вклк>пения затруднян>т подвижность и возможность повторного использования этого катиона. У большинства культурных растений кальций накапливается в вегетативных органах. В корневой системе содержание его ниже, чем в надземной части.
В семенах кальций присутствует преимущественно как соль инозитфосфорной кислоты (фитин). В клетке большое количество кальция связано с пектиновыми веществами срединной пластинки и клеточной стенки. Это — фонд обменного кальция. Он содержится также в хло- 248 6. Минеральное питание ропластах, митохондриях и ядре в комплексах с биополимерами, в виде неорганических фосфатов и в ионизированной форме.
В цитозоле (растворимой части дитоплазмы) концентрация Саз+ очень низка (10 ' — 10 4 моль(л). Кальций выполняет многообразные функции в обмене веществ кдеток и организма в целом. Они связаны с его влиянием на структуру мембран, ионные потоки через ннх и биоэлектрические явления, на перестройки цитоскелета, процессы поляризации клеток и тканей и др. Локальные изменения концентрации Са- в цитоплазме игран>т важную роль в структурных перестройках компонентов цитоскелета — актинонодобных белков, участвующих в процессах движения цитоплазмы, обратимых изменениях ее вязкости (переходы гель — з аль и обратно), в пространственной организации цитоплазматических ферментных систем (например, гликолиза). Процессы сборки — разборки микротрубочек также регулируются уровнем ионов Са ' (наряду с М8' ' и ОТР) Кальций необходим для процессов секреции у растений, в частности для гранулокриновой секреции компонентов клеточных стенок с участием везикул АГ (см. рис.
10.8). Кальций активирует ряд ферментных систем клетки: дегидрогеназы (глутаматдегидрогеназа, малатдегидрогеназа, глюкозо-б-фосфатдегидрогеназа, КАОР-зависимая изоцитратдегидрогеназа), а-амилазу, аденилат- и аргининкиназы, липазы, фосфатазы. При этом кальций может способствовать агрегации субъединиц белка, служить мостиком между ферментом и субстратом, влиять на состояние аллостерического центра фермента.
Избыток кальция в ионной форме угнетает окислительное фосфорилирование и фотофосфорилирование. Регулирующее влияние кальция на многие стороны метаболизма зависит от его взаимодействия с кальциевым внутри- клеточным рецептором — белком кальжодуэинож. Название белка отражает его функ, ню модулятора Са-зависимых процессов Это кислый (изоэлектрическая точка при рН 3,0 — 4,3), тсрмостабильный низкомолекулярный (М„= 16,7 кД, 148 аминокислот) белок. Обладает высоким сродством к кальцию, связывая четыре иона Са~ на 1 моль. Комплекс Са +— кальмодулиц активирует многие ферментные системы, например протеинкиназы, фосфоднэстеразу.
транспортную Са '- АТРазу, АТРазу динеина жгутиков, АТРазу актомиозина и др. С участием кальмодулина регулируется концентрация внутрнклеточного кальция. Кальмодулин может связываться с различными мембранами в клетке и легко переходит в цитозоль, причем в присутствии Са~' комплексы кальмодулина с другими белками более прочны, чем без Са' '. Комплекс Сазе — кальмодулин в клетках активирует деятельность сократительных белков, тормозит разборку микротрубочек, участвует в секреторных и многих других пропессах. Влиянием Саз ' на сборку — разборку элементов цитоскелета обьясняется его необходимость для процессов митоза.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
