В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 62
Текст из файла (страница 62)
Если в сосуд, содержащий раствор ЯбКЪС! или катионный краситель (например, метиленовый синий), погрузить корни (или другую растительную ткань), то в первые же 2 мин из раствора исчезнет до 50У, рубидия (или красителя) от того количества, которое поглотится за длительное время (рис.
б.б). В последующие 1Π— 30 мин поглотится 70~, а дальнейшее связывание вещества тканями будет происходить очень медленно (часами). Чем обусловлено такое быстрое перемещение вещества в самом начале? Если ткань, находившуюся несколько часов в опытном растворе, перенести в воду или в солевой раствор того же состава, но без радиоактивной метки (или без красителя), то наблюдается обратная картина: быстрое выделение вещества в первые минуты и последующий медленный его выход из ткани. Таким образом, можно выделить две фазьз поглощения веществ, протекающие с различными скоростями — высокой и медленной, причем вещество, быстро поглощенное тканью, так же быстро и выходит из нее. Первоначальное быстрое поглощение веществ осуществляется в клеточных стенках и является обменной адсорбцией (а быстрая потеря— десорбцией), Медленная фаза связана с функциональной активностью плазмвлеммы (проникновением веществ в клетку или выходом из нее).
Как отмечалось в разделе 1. 12, молекулярное пространство в клеточной с~вике, где происходят процессы обменной адсорбции, получило название капзсуиуегосл свободного лроснзранслзва (КСП). Термин «кажущееся» означает, что объем зтого свободно~о пространства зависиг от объекта и природы растворенного вещества. КСП включает в себя межмолекулярное ппостпанство в то ше клеточных стенок и на поверхности гво 6.
Мине альное питание Гяя хие йн мя Е ххад~эин плазмалеммы и клеточных стенок. По расчетам КСП занимает в растительных тканях 5 — 1О", объема. Поглощение и выделение веществ в КСП вЂ” физико-химический пассивный процесс Е1о обусловливают адсорбционные свойства ионообменника и доннановский электропотенциал на границе водной среды и катионообменника. Эти факторы уже на первом этапе обеспечивают избирательность поглощения веществ, несущих заряд, так как катионообмецник (клеточные стенки) более активно связывает катионы (особенно двух- и трехвалентные) по сравнению с анионами. Из-за высокой плотности отрицательных фиксированных зарядов в клеточной стенке (1,4 — 1,8 мэка!мг сухой массы) происходит первичное концентрирование катионов в пространстве, непосредственно примыкающем к плазмалемме, В конкрепзых условиях почвенного питания клетки корня (ризодерма) контактируют с водной фазой (почвенным раствором) н с частицами почвы, которые также являются преимущественно катионообменниками (почвенный поглощающий комп.зекс).
Прн этом болыпая часть минеральных питательных веществ находится не в растворе, а адсорбирована на частицах почвы. Катионы и анионы поступакж в клеточные стенки ризодермы как непосредственно из почвенного раствора, так и благодаря контактному обмену с частицами почвенно~о поглоьпающего комплекса. Оба эти процесса связаны с обменом ионов Н' на катионы окружающей среды и НСО, (ОН ) илн анионов ор1анических кислот на анионы минеральных веществ К о н т а к т н ы й о б м е н ионов клеточной стенки ризодермы (ионов Н ) с частицами почвы осуществляется без перехода ионов в почвенный раствор. Тесный контакт обеспечивается благодаря выделению слизи корневыми волосками н отсутствию у ризодермы кутикулы и других защитных по- кровных образований. Зона поглощения корней и частицы почвы образуют единую коллоидную систему (рис.
б. 7). Так как адсорбнрованные ионы находятся в постоянном колебательном движении и занимают определенный «осцилляторный обьемя (сферу колебаний), прн тесном контакте поверхностей сферы колебаний двух ближайших алсорбированных ионов мохут перекрываться, в результате чего осуществляется ионный обмен.
Способность к обменной адсорбции вообще и контактному обмену в частности определяется обменной емкостью корня Она зависит от химнческо~ о состава корневых выделений и клеточных оболочек и поддерживается непрерывным синтезом новых веществ, связанным с ростом корня и с процессами обновления его структур, а также с поглощением веществ через нитоплазматнческунз мембрану внутрь клеток и дальнейшим нх перемещением внутрь корня. Обменная емкость корня у разных видов растений неодинакова и зависит от возраста Способы проникновения ионов через биологические мембраны. Проблема мембранног о транспорта включает в себя два ос. ионных ноооогя 11 хаким обоязом оязяииныя нянмотня Йнзн- 261 6.11. Поглощение минеральных веществ Клеточная Плазма- Цитовтазма сгснка ламма нс.
б.т Зона конгакта Частила почвы чески преодолевают мембрану, состоящую из гидрофобных компонентов; 2) какие силы обусловливанц перемещение веществ через мембрану при входе в клетку или при выходе из нее. Первый вопрос начал изучаться с середины прошлого века. Ж. Траубе (1867) исследовал поступление различных веществ в живую клетку и пришел к выводу, что они должны либо растворяться в липидной фазе, либо проникать через молекулярные поры («теория,иолекулярного сита»).
В ! 895 г. Е. Овертон разработал «липоидную теорию пронииаемости». Изучая поступление веществ в живунз клетку и растворимость этих вегдеств в липидах, он обнаружил, что чем больше растворимость какого-либо вещества в липилах, тем легче оно проникает в клетку. Однако разработанной Овертоном теорией нельзя обьяснить, как в клетку поступают вода и сильные электролиты. При дальнейшем изучении этого ноцроса Р.
Колландер и другие пришли к выводу, что ддя проникновения в клетку имеет значение и растворимость в липидах, и размеры молекул с учетом их гидратации. Низкоьголекулярные вещества проникают через поры (т. е, через «молекулярное сито»), причем существенную роль играет их зарял: одновалентные ионы перемещаются легче, чем двухвалентныс н трехвалентные.
Особенно это характерно для авионов: чем болацле зарял аниона, тем труднее он проникает в клетку, поскольку цитоплазма заряжена отрицательно. В настоящее впемя иэл»с-гио»то нона~ н о»зз» нь» со л». а. Миня альноя питание .ае«еле«а Терев с перс.- ва«еву пения преодолевают липидную фазу биологических мембран несколькими способами. Основные из них: !.
Простая диффузия через липидную фазу, если вещество растворимо в липидах, 2, Облегченная диффузия гидрофильных веществ с помощью липофильных переносчиков. 3. Простая диффузия через гидрофильные поры (например, через ионные каналы). 4. Перенос веществ с участием активных переносчиков (насосов). 5.
Перенос веществ путем экзоцитоза (везикулярная секреция) и эндоцитоза (за счет инвагинации мембран). В последние годы открыты и изучены вещества, с помощью которых можно резко ускорить транспорт вец~еств через лнпидную фазу мембран. Например, антибиотик грамицидин создает каналы для ионов К' и Н+. Молекулы другого липофильного антибиотика — валиномицина, свойства которого изучены Ю.
А. Овчинниковым и сотр., группируясь вокруг ионов Кп. формируют высокоспецифичные переносчики для этого катиона. Такого рода мембранотропные физиологически активнгае вещества в современной биологии стали мощным и тонким орудием экспериментального воздействия на живую клетку. Пассивный и активный мембранный транспорт. Второй основной вопрос в проблеме мембранного транспорта — выяснение движущих сил этого процесса.
Пассивны и транспортом называют перемещение вегцеств путем диффузии по электрохимическому, т. е, по электрическому и концентрационному, градиенту. Так перемешаются, например вещества, если их концентрация во внешней среде более высока, чем в клетке. Активный транспорт — это трансмембранное перемещение веществ против электрохимического градиента с затратой метаболической энергии, как правило, в форме АТР. Примерами активного транспорта служат ионные насосы: Н+-АТРаза, Ха+, К'-АТРаза, Са «-АТРаза, анионная АТРаза.
Особую роль в плазмалемме растительных клеток (а также, по-видимому, в тонопласте) играет Н"-насос (см, 1,1.1), создающий через эти мембраны электрический (Лф) и химический (ЛРН) градиенты ионов Н На рис. 6,8 показано, что электрический потенциал ионов Н" (мембранный потенциал) может быть использован на транспорт катионов по электрическому градиенту против концентрационного. В свою очередь ЛрН служит энергетической основой для переноса через мембрану С1, БО4' и др.
в симпорте с ионами Н+ (т. е. в ту же сторону) или для выкачкн излишнего Ха' в антипортв с Н«(т. е. в противоположные стороны). В этом случае ионы Н переменяются через мембрану по концентрационному градиенту, но это перемещение с помощью специальнэлх белков-переносчиков 'сопряжено с транспортом других ионов (С1, Ха+) против их концентрационных градиентов. Такой способ передвижения веществ через мембрану пол чил название вторичногоеактивного транспорта.
гбэ 8.11. Погло ение мине альных ве еете ~нс. б.в к"' к Яеханканы мвмбранго транспорта в маленме растиьных клеток: катионы, А иы, С໠— сахара, — ииииикислатн цитоиааама -р (гг' р Ма Возникновение ЛрН на мембране может служить основой для вторичного активного транспорта и органических веществ. В плазмалемме обнаружены белки-переносчики сахаров, аминокислот, которые приобретают высокое сродство к субстрату только в условиях протонирования. Поэтому когда Н+-насос начинает работать и на наружной поверхности плазмалеммы увеличивается концентрация ионов Н+, то эти белки-переносчики протонируются и связывают сахара (аминокислоты), При переносе молекул сахара на внутреннюю сторону мембраны, где ионов Нт очень мало, Н+ и сахара освобождаются, причем сахара поступают в цитоплазму, а ионы Н" снова выкачиваются из клетки Н+-насосом. По существу, Н играет в этом процессе роль катализатора. Точно так же в симпорте с ионами Н+ в клетку могут поступать и анионы, Кроме того, анионы слабых органических кислот при понижении рН на поверхности плазмалеммы могут проникать через мембрану в виде незаряженных молекул (если они растворимы в липидной фазе), так как с повышением кислотности снижается их диссоциация.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
