В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 59
Текст из файла (страница 59)
Концентрация кальция в комплексе с кальмодулнном регулирус~ сборку микротрубочек веретена. Кальций участвует в слиянии 6.8. Магний 249 везикул 1 ольджи при формировании фрагмопласта и новой клеточной стенки. Для роста клеток растяжением также небезразличен уровень кальция в клетке, Ингибитор кальмодулина Н-Гб-аминогексил)-5-хлор-1-нафтнлсульфонамидгндрохлорид подавляет уддинение колеоптнлей овса н кукурузы, а сто неактивные аналоги не влияют на рост растяжением.
Повышенная концентрапия кальция тормозит ауксннзависимый рост, но усиливает способность ИУК индуцировать злектрофизиологическую поляризацию тканей. Кальций — необходимый компонент в механизме поляризации клеток. Важная роль принадлежит ионам Са'+ в стабилизации мембран. Взаимодействуя с отрицательно заряженными группами фосфолипидов, он стабилизирует мембрану и снижает се пассивную проницаемость. При недостатке кальция повышается проницаемость мембран, появляются их разрывы н фрагментация, нарушаются процессы мембранного транспорта.
Важно отметить, что почти вся катионообменная емкость поверхности корня занята кальцием и частично Н+. Это указывает на участие кальция в первичных механизмах посзупления ионов в клетки корня. Ограничивая поступление других ионов в растения, кальций способствует устранению токсичности избыточных концентраций ионов аммония, алюминия, марганца, железа, повышает устойчивость растений к засолению, снижает кислотность почвы.
Именно кальций чаше всего выступает в роли балансного иона цри создании физиологической уравновешенности ионного состава срсды, так как его содержание в почве достаточно велико. От недостатка кальция в первую очередь страдают молодыс меристематические ткани и корневая система. У дслягцихся клеток не образуются новые клеточные стенки и в результате возникают многоядерные клетки, характерные для меристем с дефицитом кальция. Прекращается образование боковых корней и корневых волосков, замедляется рост корней.
Недостаток кальция приводит к набуханию пектиновых веществ, что вызывает ослнзненне клеточных стенок и разрушение клеток. В результате корни, листья, отдельные участки стебля загнивангг и отмирают. Кончики и края листьев вначале белеют, а затем чернеют, листовые пластинки искривляются и скручиваются.
На плодах, в запасаюших и сосудистых тканях появляются некротические участки. Нарушается структура плазмалеммы и мембран клеточных органелл. Большинство типов почв богато кальцием, и резко выраженное кальциевое голодание встречается редко, например при сильной кислотности или засоленности почв, на торфяниках, при нарушении развития корневой системы, при неблагоприятных погодных условиях. По содержанию в растениях магний занимает четвертое место после калия, азота и кальция. У высших растений среднее сто содержание в расчете на сухую массу 0,02 в 3,1;Г, ч водорослей 3.0 в 3,5 '~„'.
Особенно много его в растениях 250 6. Мине альное питание Мя-' ззсибхолззкз лля фотосинтеза, дыхания, синтеза нуклеиновых кислог, белков и лр. лролсссззн короткого дня — кукурузе, просе, сорго, конопле, а также в картофеле, свекле, табаке и бобовых. 1 кг свежих листьев содержит 300 — 800 мг магния, нз них 30 — 80 мг (т. е. часть) входит в состав хлорофилла. Особенно много магния в молодых клетках и растущих тканях, а также в генеративных органах н запасающих тканях. В зерновках магний накапливается в зародыше, где его уровень в несколько раз превышает содержание в эндосперме и кожуре (для кукурузы соответственно 1,6, 0,04 и 0,19;,' на сухую массу).
Накоплению магния в молодых тканях способствует его сравнителъно высокая подвижность в растениях, что обусловливает его вторичное использование (реутилизацию) из стареющих тканей. Однако степень реутилизации магнии значительно ниже, чем азота, фосфора и калия. Лесная подвижность магния объясняется тем, что около 70;у,' этого катиона в растении связано с анионами органических и неорганических кислот.
Перемещение магния осуществляется как по кснлеме, так н по флозме. Некоторая часть магния образует нерастворимые соединения, не способные к перемещению по растению (оксалат, пектат), другая его часть связывается высокомолекулярными соединениями.
В семенах (зародыше, оболочке) большая часть магния находится в составе фитина. И, наконец, около 10 — 12;л магния входит в состав хлорофилла. Эта последняя функция магния уникальна: ни один другой элемен~ не может заменить его в хлорофилле. Магний необходим для синтсза протопорфирина !Х вЂ” непосредственного предшественника хлорофиллов. На свету ионы магния освобождаются из полости тилакоидов в строму хлоропласта. Увеличение концентрации магния в строме активирует РДФ-карбоксилазу и другие ферменты. Предполагается, что возрастание концентрации Мйз (до 5 ммоззь/л) в строме приводит к увеличению сродства РДФ-карбоксилазы к СО.
и активации восстановления СОз. Магний может непосредственно влиять на конформацию фермента, а также обеспечивать оптимальные условия для его работы, влияя на рН цитоплазмы как противоион протонов. Аналогично могут действовать и ионы калия. Магний активирует ряд реакций переноса электронов при фотофосфорилировании: восстановление )к)АТУР+, скорость реакции Хилла, он необходим прн передаче электронов от ФС П к ФС 1.
Действие мазння на другие участки обмена веществ чащс всего связано с его способностью регулировать работу ферментов и значение езо для ряда ферментов уникально. Только марганец может заменить мазний в некоторых процессах. Однако в большинстве случаев активация ферментов магнием 1в оптимальной концентрации) выше, чем марганцем. Магний является кофактором почти всех ферментов, каталнзирующих перенос фосфатных групп (фосфокиназ, фосфотрансфераз, АТРаз, пирофосфатаз), Это связано со способностью магния к комплексообразованию. Так, в реакциях с игииплзиияииеы и качеств субстрата ЛТР ылгиий обзз зззуз 1 6.8.
Магний гбз комплекс Мя-АТР, который затем связывается с каталити- ческим центром фермента: ЗНЗИМ Н мк О О ! ! Р— О -Р— ОН ! ! О О ОН ! Апенин — рибоэа — Π— Р— О— ! О Аналогичный комплекс может образовываться и с А)РР, хотя в этом случае сродство к магнию ниже и он может быть заменен марганцем. Помимо участия в переносе фосфора от одного соединения к другому магний также активирует ряд ферментов, катализируюших перенос фосфатной группы внутри одной молекулы (фосфоглюкомутаза и др,), Магний необходим для многих ферментов гликолиза и цикла Кребса. В митохондриях при е~о недостатке наблюдается уменьшение количества, нарушение формы и в конечном счете исчезновение крист.
Для девяти из двенадцати реакций гликолиза требуется участие металлов-активаторов и шесть из них активируются магнием. Эз о четыре кипазы (гексо-, фосфофрукто-, фосфоглицерат-; пируваткиназы), енолаза и пируваткарбоксилаза. За исключением фумаразы, все ферменты цикла Кребса активируются маг'нием или содержат его как интегральный компонент структуры. Для двух из семи ферментов пентозофосфатног о пути (глюкоз о-6-фосфатдегидрогеназа и транскетолаза) также необходим Мя. Он требуется и лля работы ферментов молочнокислого и спиртового брожения. Магний усиливает синтез эфирных масел, каучука, витаминов А и С.
Предполагается, что, образуя комплексное соединение с аскорбиновой кислотой, он задерживает ее окисление. Мя'+ необходим для формирования рибосом и полисом, для активации аминокислот и синтеза белков (см. рис. 10.2) и используется для всех процессов в концентрации не менее 0,5. ммоль/л. Он активнруст ДНК- и РПК-полимеразы, участвует в формировании определенной пространственной структуры нуклеиновых кислот. При повыпюнии степени обеспеченности магнием в растениях возрастает содержание органических и неорганических форм фосфорных соединений.
Этот эффект, вероятно, связан с ролью магния в активации ферментов, участвуюших в метаболизме фосфора. Процесс поступления магния в растения может зависеть от степени обеспеченности растений другими катионами. Так, при высоком содержании калия или аммония в почве или в питательном растворе уровень магния, особенно в вегетативных частях растений, снижается. В плодах жс количество МЯГНИЯ НПИ ЭТОМ НР МРНЯРТ Я ИЛИ МОЦАРТ ЛЯЖР ЯОЗПЯ ТЯТЬ 252 6.Минеральное питание Наоборот, прн низком уровне калия или аммония в питательной среде содержание магния в растении повышается, Кальций н марганец также действуют как конкуренты в процессе по~ логдения магния растениями Токсическое действие избытка Мпзь на растения можно уменьшить или даже снять высокими дозами магния.
Соотношение Са1Мя имеет большое значение лля жизнедеятельности растений и регулирует многие процессы обмена веществ. Н е д о с т а т о к в м а г н н и растения испытывают в основном на песчаных почвах. Бедны магнием и кальцием подзолистые почвы, богаты — сероземы; черноземы занимают промежуточное положение. Водорастворимого и обменного магния в почве 3 — 1О;;.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
