В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 63
Текст из файла (страница 63)
Аналогично Н+ могут функционировать и НСОа или ОН , избыток которых появляется в примембранном слое цито- плазмы при интенсивной работе Н"-насоса. Транспорт ионов ОН, НСОт и (или) авионов органических кислот наружу по электрохимическому градиенту может протекать в антипорте с поступлением в клетку анионов минеральных веществ (рис. 6. 8). Хат, К'-насос характерен для животных клеток (у которых Ха выполняет те же функции, что и Н+ у растений), однако у видов растений, обитающих на засоленных почвах, может функционировать и Хат, К+-насос. Путем диффузии и обменных пропессоа ноны поступают в клеточные стенки ризодермы и затем через коровую паренхиму перемешаются к проводящим пучкам (радиальный транспорт). Это передвижение происходит как по клеточным стенкам — апопласту, так и по симпласту (с того момента, как те нли иные ионы окажутся поглощенными цитоплазмой).
Перемещение ионов по а по пласту происходит за счет диффузии и обменной адсорбции по градиенту концентрации и ускоряется током воды (см. 5. 4). Благодаря функциональной активности плазмалеммы поглощение цитоплазмой может происходи~ь уже в ризодерме (в корневых волосках) и на всем путгг движения ионов по апопласту. Такой механизм многократно увеличивает фактическую площадь соприкосновения корня с ионами внешней среды. 6.11.2 Радиальный и ксипемный транспорт влементов минерального питания 264 6. Мине альиое питание Движение минеральных веществ п о си м ил а с ту осуществляется благодаря движению цитоплазмы и, возможно, по каналам эндоплазматической сети, а между клетками — по плазмолесмам.
Направленному движению по симпласту могут способствовать градиенты концентрации веществ. Эти гралиенты возникают вследстаие того, что поступившие в клетку вещества включаются в процессы метаболизма и концентрация их снижается. Большое значение для радиального транспорта имеет неравномерное развитие тканей корня. Позднее все1о дифференцируются ткани, лежащие в глубине корня: проводящие, эндодерма„внутренние зоны корневой паренхимы.
Полому процессы метаболизма в них более активны, чем в закончивших свое развитие наружных тканях, и поглощенные вещества в большей степени подвергаются злесь метаболизацни. Как уже говорилось, диффузия ионов и молекул по кажущемуся свободному пространству клеток прерывается на уровне эндодермы. Пояски Каспари служат непреодолимым барьером для передвижения веществ по апопласту, так как содержаз суберин, обладающий гидрофобными свойствами.
Таким образом, единственный путь дальнейшего передвижения веществ через энлолерму — транспорт по симпласту, чем обеспечивается метаболический контроль поступления веществ. Существование в эпдодерме пропускных клеток, в которых пояски Каспари недоразвиты или отсутствуют, позволяет незначительной части поглощенных веществ избежать метаболического контроля.
Симпластический транспорт является основным для многих ионов. При этом активной метаболизации подвергаются соединения, содержащие азот, углерод, фосфор, в меньшей степени — серу, кальций, хлор. Другие ионы метаболическому контролю практически не подвергаются. Весьма существенную роль в симпластическом транспорте веществ играют вакуоли В известной степени они конкурируют с сосудамн ксилемы за поглощенные вещества и таким образом могут выполняз.ь роль регулятора поступления веществ в сосуды. Этот процесс зависит от степени насыщения вакуолярного сока расгворенными веществами.
В то же время при снижении концентрации веществ в цнтоплазме они, вероятно, моьут вновь выходить нз валуолей, представляя, таким образом, запасной фонд пиштельных веществ Поглощение ионов вакуолями снижает концентрацию их в симпласте и обеспечивает создание градиенш концентрации, необходимого для транспорта их по симпласту.
Поступление ионов в вакуоли может происходить против 1ралиента концентрации и, вероятно, против электрохимическоьо ~радиента, т. е. за счет активных процессов мембранного транспорта. До настояще~о времени не решен вопрос о том, каким образом ионы поступают в мертвые сосуды ксилсмы, т. е. ках осуществляется ее загрузка. Предполагают, что эта загрузка происходит благодаря функциональной активности одного (в разодерме) или двух (в ризодерме и в живых клетках ксилемы( иппчлм нпгп~ пв В пгъичлтвте минепя илиме гпви и ппппнкп ! В.11.
Поглощение мине альных ее еетв етаболизм корней свези с первичной ассинилицией минеральных ееизесте их первичной ассимиляции поступают в сосуды и грахеиды. Вслед за ними по законам осмоса входит вода и развивается корневое давление. Транспирация и корневое давление способствуют передвижению элементов минерального питания по ксилеме в другие части растения.
Все эти процессы более подробно обсуждаются в разделе 8.1.2. Особенности обмена веществ в корне связаны с его ролью в целом растении. Прежде всего корень — это специализированный орган поглошения воды и минеральных элементов из почвы. Поэтому часть процессов биосинтеза направлена на построение аппара|а поглоШения и систем транспорта поступивших в корень ионов, органических соединений и воды к местам их потребления. Во-вторых, в корне происходит частичная или полная переработка поступивших ионов и перевод их в транспортную форму: восстановление, включение в различные органические соединения.
Причем транспортные процессы сопряжены со значительными энергетическими затратами. И наконец, в корне синтезируются физиологически активные вешества — фито|ормоны цитокининовой природы и гиббереллины, необходимые для нормального роста и развития всего растения. Важнейшая особенность метаболизма корня состоит в том, что источником углерода для него служат продукты фотосинтеза, поступающие из надземных органов, которые в основном синтезированы в закончивших рост листьях. Основной транспортной формой ассимилятов служит сахароза (или ее олигомеры с галактозой: стахиоза, раффиноза, вербаскоза). В меньшем количестве из надземных частей поступают аминокислоты и некоторые другие органические соединения (например, тиамин). Сахароза — универсальный источник для синтеза всех органических соединений в корне, что показано опытами, в которых изолированные корни длительное время могли расти на минеральной среде, имея источником углерода лишь сахарозу.
Очевидно, сахароза обладает определенными преимушествами, которые обусловливают универсальность ее в процессах обмена веществ. Прежде все|о ее глюкозный компонент связан с фруктозой и, следовательно, сахароза, не обладая восстанавливающей способностью, остается метаболически инертной, что важно при ее движении по сосудам. Метаболизация саха- розы происходит только с помощью фермента инвертазы, отсутствуюшей в проводящих пучках и активной в других тканях. Образуюшиеся в процессе метаболизации сахарозы соединения могут использоваться на нужды само|о корня, т. е, на поддержание его роста и функциональной активности, входить в состав корневых выделений или, наконец, в составе пасоки поступать в надземные органы.
В метаболизме клеток корня используются также по|лошенные из окружающей среды минеральные вещества, вода, а также некоторые органические соединения, выделяемые микроорганизмами ризосферы,' витамины, аминокислоты, хотя их роль в этих процессах, очевидно, невелика. Поступившая в корень сахароза под действием инвер- 266 6. Мине еньное питание СООН СН, СН вЂ” ОН СООН яитоииая кислота СН.— СООН НΠ— С вЂ” СООН СН,— СООН Лииаииая кислота СООН ! СООН Шаяелеяая кислота тазы в тканях расщепляется на моносахара: глюкозу н фруктозу. Растения способны усваивать и другие виды моносахаров, например галактозу.
Некоторые моносахара участвуют в образовании полимеров клеточных стенок (целлюлозы, гемнцеллю. лоз, пектиновых веществ), а также используются на синтез крахмала, в значительных кодичествах откладываюшегося в запасающих тканях корня, Дру)ая часть моносахаров тратится на процессы дыхания, поставляющего энергию в форме АТР и органические кислоты, образуюшиеся в цикле Кребса. Их присутствие необходимо для транспорта поглощенных корнем катионов, поскольку анионы органических кислот выполняют функцию противоионов, нейтрализуя положительные заряды катионов.
Другая функция органических кислот состоит в регуляция внутриклеточного рН, который в результате преимущественного поступления в клетку катионов щелочных и щелочно-земельных металлов мог бы возрастать до пределов, нарушаюших нормальную жизнедеятельность клетки. Анионы органических кислот вместе с катионами могут поступать в вакуоль, тем самым снижая концентрацию катионов в цитоплазме и обусловливая новое поглощение их клеткой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
