В.В. Полевой - Физиология растений (1134228), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Среди растений также имеются факультативпьге или облигатные гетеротрофы, получаюшие органическую пищу из внешней среды, — сапротрофы, паразиты и насекомоядные растении. СалрогирогГ)ы Гсалрогриты) питаются органическими веществами разлагающихся остатков растений и животных. паразиты — органическими веществами живых организмов. Насела.ыозгдные растения способны улавливать и переваривать мелких беспозвоночных. Олнако в жизни растения есть периоды, когда оно питается только за счет запасенных ранее органических веществ, т.
е, гетеротрофно. К таКим периодам относятся прорастание семян. органов вегетативного размножения (клубней, луковиц и др.), рост побегов из корневищ, развитие почек и цветков у листопадных древесных растений и т. д. Многие органы растений гетеротрофны полностью или частично (корни, почки, цветки, плоды, формирующиеся семена). Наконец, все ткани и органы растения гетеротрофно питаются в темнозе. Имеггно поэтому в культуре можно выращивать изолированные растительные клетки н ткани без света на органомиперальной среде, Таким образом, гетеротрофный способ питания клеток и тканей столь же обычен для растений, как и фотосинтез, поскольку прнсугц любой клетке. В то же время этот способ питания растений изучен крайне недостаточно.
Знакомство с физиолог ией растений, питающихся гетеротрофно, позволяет ближе полойтн к пониманию механизмов питания клеток, тканей и органов в целом растении. 278 7. Гете от офимй способ питания евгений 7.1 Сапрофиты (сапратрофы) Целые растения или органы могут усваивать как низкомолекулярные органические соединения, поступающие извне илн из собственных запасных фондов, так и высокомолекулярные белки, полисахарилы, а также жиры, которые необходимо предварительно перевести в легкодоступные и усвояемые соединения.
Последнее достигается в результате пищеварения, под которым понимают процесс ферментативного расщепления макромолекулярных органических соединений на продукты, лишенные видовой специфичности и пригодные для всасывания и усвоення. Различают три типа пищеварения: внутриклеточное, мембранное и внеклеточное. Внутриклеточное — самый древний тип пищеварения. У растений оно происходит не только в цитоплазме, но и в вакуолях, пластидах, белковых телах, сферосомах.
Ме,ибранное пищеварение осуществляется ферментами, локализованными в клеточных мембранах, что обеспечивает максимальное сопряжение пищеварительных и транспортных процессов. Оно хорошо изучено в кишечнике ряда животных. У растений мембранное пищеварение не исследовалось. Внеклеточное пищеварение происходит тогда, когда гидролитические ферменты, образующиеся в специальных клетках, выделяются в наружную среду и действуют вне клеток. Этот тип пищеварения характерен для насекомоядных растений; он осуществляется и в других случаях, в частности в эндосперме зерновок злаков. В настоящее время грибы относят к самостоятельному царству, однако многие стороны физиологии грибов близки к физиологии растений. По-видимому, сходные механизмы лежат и в основе их гетеротрофного питания.
В плазмалемме гиф грибов, клеток дрожжей функционирует Н'-помпа, и в окружающую среду гриб выделяет различного рода кислые гидролазы. Это приводит к гидролизу сложных органических соединений в окружающем субстрате (внеклеточное кип>ое пищеварение) и всасыванию продуктов их распада. Механизм всасывания также связан с работой Нь-помпы в плазмалемме.
При закислении наружной примембранной зоны снижается диссоциация органических кислот и они проникают в клетки в виде нейтральных молекул. Сахара и аминокислоты поступают в цитоплазму гифы в симпорте с ионами Н' с помощьи> специальных липопротеиновых переносчиков. Источником энергии для переноса органических веществ в симпорте с ионами Н> служит протондвижущая сила, включающая как ЛрН, так и электрический мембранный потенциал, возникающие благодаря работе Н+-помпы в плазмалемме (см. рис. 6.8).
Среди растений сапрофитный способ питания довольно обычен у водорослей, Например, диатомовые водоросли, живущие на больших глубинах, куда не достигает свет, питаются, поглощая органические вещества из окружающей среды. При большом количестве растворимых органических веществ в водоемах легко переходят к гетеротрофному способу питания хлорококковые, эвгленовые и некоторые другие водоросли. Причем и в этом случае перенос сахаров в клетки пбуществ- 7.2. Па виты 279 Паразиты ляется в симпорте с ионами Н+, т. е.
с использованием протондвижущей силы плазмалеммы. У покрытосеменных растений сапрофитный способ питания относительно редок. Такие растения не имеют или имеют мало хлорофилла и не способны к фотосинтезу, хотя встречаются и фотосинтезируюшие виды. Для построения своего тела они используют гниющие остатки растений и животных. Как пример можно привести 6яйорЬугит )огвясагит — полукустарник, стебель которого образует крупный клубень, пронизанный многочисленными ходами, в которых поселяются муравьи. Этот вид использует в пищу продукты жизнедеятельности муравьев, что было доказано с помощью радиоактивной метки.
Меченые личинки мухи, которых муравьи занесли в полость стебля, были переварены растением через месяц, а радиоактивность была обнаружена в листьях и подземных частях растения. Некоторые виды, не содержащие хлорофилла, для обеспечения себя органической пищей используют симбиоз с грибами; это микотрофяые растенин. Особенно много таких видов в семействе орхидных. На ранних этапах развития все орхидеи вступают в симбиоз с грибами, так как запаса питательных веществ в их семенах недостаточно для роста зародыша. Гифы грибов, проникающие в семена, поставляют растущему зародышу органические вещества, а также минеральные соли из перегноя.
У взрослых орхидей с микотрофным типом питания тифы грибов внедряются в периферическую зону корней, но дальше проникнуть не могут. Их дальнейшему росту препятствует фунгистатическое действие клеток глубинных тканей корня, а также слой довольно больших клеток с крупными ядрами, похожих на фагоциты. Эти клетки способны переваривать гифы грибов и усваивать освобождающиеся органические вещества. Возможен, вероятно, и прямой обмен между растением и грибом через наружную мембрану гифы. По традиции такие бесхлорофилльные растения, как подь- ельник (Мологгорп), также относят к сапрофитам. Однако и в этом случае саврофитный способ питания осуществляется не непосредственно, а в симбиозе с грибами в форме микоризы.
Причем во многих случаях эти симбиотические отношения можно рассматривать как форму паразитизма, когда клетки растений переваривают гифы гриба, проникшие в клетки корня. Таким образом, собственно сапротрофом является гриб, а высшее растение паразитирует на нем. Гифы гриба могут соединять корень подъельника с корнями дерева, и тогда подь- ельник становится паразитом, получающим органические вещества от другого растения. Микориза большинством растений используется главным образом для увеличения поглощения воды и минеральных солей. На примере подъельника и орхидей был рассмотрен способ питания высших растений путем паразигпизмп. Микоризный гриб также выступает как паразит (явление взаимного паразитизма), Гифы гриба образуют выросты-гпгстодии.
плотно ппи- Т. Готвротрофный способ питания у растений бимв ый~си гу с уствРиш Ггог г рамс. ~мхо~эго а Питание насеиамаядных растений ле~ающие к клеткам корней или же проникающие в них. Гаустории высасывают питательные вешества 1прежде все1 о углеводы) из растения, и можно предполагать, что механизм этого явления также построен на базе Н+-помпьь Высшие растения-паразиты, использующие готовые органичесхие вещества, — это, как правило, высокоспециализированные однолетники или многолетники с редуцированными или полностью утраченными в ходе эволюции листьями, а часто и корнями. Имеются виды, совершенно лишенные хлорофилла и не способные к фотосинтезу.
К ним относится, например, заразиха (ОгпГэппгЬе), паразитирующая на корнях многих культурных растений Ее семена прорастают лишь под влиянием корневых выделений растения-хозяина. Как только кончик зародышево~о корня цроростка соприкоснется с корнем хозяина, он преобразуется в гаусторию гприсоску), начинакнцую выделять гидролазы, растворяющие клеточные стенки, и активно впедряющуюся в корень. В период роста и развития заразиха поглощает большое количество азотистых веществ, углеводов и минеральных элементоа, особенно фосфора, а также воду из корней растений-хозяев.
В растениях томатов, пораженных заразихой, содержание, например, белкового азота снижается в 3 раза, а сахаров — в 1б раз. Другой пример корневого паразита — петров крест 11игйгиеи здиатагга), паразитирующий на корнях деревьев и кустарников. У вьющегося паразитцого травянистого растения повилики 1Сиэгига) нитевидные стебли с редуцированными листьями-чешуйками обвиваются вокруг стеблей растений-хозяев и присасываются к ним с помощью гаусторий.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
